Проповеди об эволюции: как усложнить всё в жизни (в хорошем смысле) и ничего не
sittaeuropaea — 10.06.2023
Как мы убедились в прошлый раз, у эволюции есть много способов соорудить что-то новое. Но один из путей заезжен чуть более остальных :-)))

Дупликация — путь настолько распространённый, что даже ноутбук мой постоянно этим занимается, пока я пишу: удваивает буквы...

Люблю напоминать, что несмотря на то, что Дарвин в общественном сознании очень прочно связался с галапагосскими вьюрками, в «Происхождении видов» о них нет буквально ни слова, а довольно куце о них сказано разве что в «Путешествии на корабле «Бигль» (и цитируемая фраза как раз оттуда)... и тем не менее! Главное, Дарвин подметил, что в природе, видно, так часто бывает, когда что-то одно умножается и видоизменяется.

И действительно, такое бывает довольно часто. Немудрено, если
учесть, сколько всего может пойти не так есть разных для
того путей. Вот вам неравный кроссинговер: в норме гомологичные
хромосомы меняются кусочками поровну, но бывает, особливо если есть повторяющиеся
последовательности, что одной хромосоме достаётся две копии, а
другая лишается этого кусочка совсем. Ретродупликация — это когда удваиваются гены
из-за работы обратных транскриптаз (которых полно в геномах
эукариот — это же наши любимые ретротранспозоны!). Сбой репликации (слово slippage можно перевести
как «проскальзывание») случается, если репликация по каким-то
причинам останавливается, а потом начинается вновь.
Наконец, бывают целые полногеномные дупликации (полиплоидия) в результате нерасхождения гомологичных хромосом. Кстати, тут у меня перед глазами сразу пример более высокоуровневого нерасхождения с далеко идущими эволюционными последствиями: появление многоклеточности (а что, суть та же, по крайней мере, по одной из гипотез — не разошлись клетки при делении, и вот вам многоклеточные).

Почему дупликация — это хорошо весьма? Бывает, конечно, что обретённое в результате дупликации бездарно теряется. Но уж если не потерялось... может произойти неофункционализация, когда паралог (вот эта самая копия гена) получает совсем новую функцию, или субфункционализация — когда копии делят одну работу между собой, условно говоря.

Если один и тот же ген выполняет разные функции, может возникнуть так называемый адаптивный конфликт: ген не может оптимизироваться сразу для того и для другого. Не так просто одновременно пылесосить и ремонтировать часы, например :-))) Обе вещи не получается делать сразу качественно. Скорее всего, одна из копий в таком случае специализируется на одном аспекте функции, другая — на другом.

В антарктических водах не так уж мало жизни — вполне приличная биомасса планктона вообще там наблюдается, а отсюда- и рыб. Но есть, как водится, нюанс: там холодно :-))) Нототениевых это, впрочем, не остановило.

AFGP — антифризные гликопротеины: вот секрет успеха нототениевых! И произошёл, представьте себе, от трипсина, знакомого и нам с вами пищеварительного фермента. Всего-то удвоился ген, потерял кусочек в середине, ещё эта серединка изменилась — и вот вам антифриз.
Кстати, белки-антифризы есть не только у полярных рыб.

Перефразируя известное,
Когда б вы знали, из какого сора
Растут кристаллины, не ведая стыда...

И самое главное: в хрусталике глаза кристаллины работают... как кристаллины, а в других местах могут вполне работать по другой специальности, как у рыбки данио — чтобы избежать совместительства (не могу не вспомнить к слову найденное когда-то на просторах сети объявление в зоопарке: «требуется шимпанзе и плотник, возможно совместительство»).
У нас, впрочем, один кристаллин-таки работает над двумя вещами единовременно. Но, можно сказать, ради одного и того же: чтоб взгляд был незамутнённым! :-)))

Хорошо ли быть сложным? Эволюции вроде бы всё равно, но есть тенденция — уж если есть усложнение, оно идёт всё увереннее и увереннее :-)))

Слабый вред — энергия, которую нужно тратить на лишний кусочек ДНК. Эукариоты, геномы которых набиты, напомню, «чёрт знает чем, абсолютно ненужными нам генами», легче переносят появление лишних кусочков.

Как всегда, показано на дрожжах. ARG — гены, связанные с метаболизмом аргинина. Альфа-гены связаны с половым размножением. Для того, чтобы гены правильно работали, их активность регулируют особые белки: гомодимеры (из двух одинаковых молекул) у дрожжей K. lactis, которые используют в качестве закваски для сыра, и гетеродимеры — у самых обыкновенных пекарских S. cerevisiae.

Anc — от ancestor, предковый. И вот этот самый предковый белок, который удвоился (ancMADS) нормально работал сам по себе и делал два дела сразу (и работает, если его ген встроить дрожжам вместо Mcm1 и Arg80). Так нет же...

Зачем было всё усложнять? Ни зачем, просто так глупо получилось. В перспективе это могло бы что-то новое привнести, но не в данном случае. Да и отбор, как мы помним, близорук и не умеет смотреть далеко в будущее.
(К слову: на этом месте мне вспомнился отрывок из книги Умберто Эко «Как путешествовать с лососем» про гаджеты. Там он прекрасно проезжается по навороченным вещам, без которых прекрасно можно обойтись :-)))

Иногда усложнение повышает помехоустойчивость, а иногда — совсем нет. Стало быть, сложность в среднем по палате действительно нейтральна.

Как паралоги становятся друг от друга зависимыми? Исходный белок мог выполнять свою функцию только в виде гомодимера, а после дупликации могут получиться гетеродимеры. И всё, одно без другого уже не работает.
Подумались мне тут аналогии на более высоком уровне (минутка отсебятины): с одной стороны, экосистемы, где много видов — устойчивая, один вид может заменить другой, если что... с другой — возьмём те же буйные тропические леса: там полно видов с очень узкой специализацией! И часто так бывает, что сорвали один цветочек — всё, долой целый вид колибри и ещё пятнадцать видов бабочек. И ещё лягушку, которая выводила потомство в листьях у этого цветочка.
Читатель, вдумайся в эту басню, и тебе станет не по себе :-)))

В теории, хорошего человека гена (то есть того, который
умеет сразу несколько вещей делать, пусть и с неодинаковой
эффективностью) должно быть много!

На практике — тоже. Александр Владимирович воздержался от подробного разбора этой довольно сложной работы, и я, пожалуй, тоже воздержусь — просто кину в читателей ссылкой на обзор оной на Элементах.
Мораль там основная в том, что одни копии гена оптимизировались для того, чтобы лучше справляться с изначальной функцией, другие — с новой. Впрочем, в некоторых линиях появились генералисты, которые стали одинаково хорошо выполнять две функции сразу. А потом совсем-совсем лишние копии генов либо превратились в псевдогены (и ещё одну интересную статейку про них приложу), либо совсем потерялись.
Да, обещала не разбирать :-)))

Сердечник шершавый — весьма невзрачное южное растеньице. Но нашлись ботаники (во всех смыслах ботаники!) которые обратили внимание на мутантов... и даже отследили, в каком гене произошла мутация. Назвали этот ген, который кодирует транскрипционный фактор, «пониженная сложность».

При словах «регуляторы развития цветков и листьев» подумалось: а что, листья и цветки — родственники? (Ботаники, не смейтесь — мои познания в растениях весьма ограничены, каюсь!). Ну, вроде бы в каком-то смысле да :-)))

Если копия — это просто копия, ничего интересного не происходит. И даже не в кодирующих участках предкового гена и нового дело.

Вот, оказывается, в чём дело. Изменилась область экспрессии! Стоило то, что работает на краю, заставить работать поглубже — и вот вам сложные листочки.

И тут не всё так просто, хотя у резуховидки (ну не всё ж её арабидопсисом-то величать, особенно по нынешним временам :-))) листья простые. Их удалось слегка усложнить, вернув потерянный когда-то давно ген RCO, но не совсем.

В данном случае новое — это даже не очень-то и забытое старое.

И очень даже думается мне, что никакого адаптивного смысла все эти истории с вторичными листочками вообще не несут :-)))
(Ожидаю гнева ботаников при этих словах :-)))

Ланцетник, у которого следов дупликации нет (он же ответвился раньше других хордовых!), доказал, что дупликация у предков позвоночных таки была, и даже не одна, а две. Может быть, не совсем точно в месте разветвления бесчелюстных (минога) и челюстноротых (более привычные нам позвоночные :-))) произошли дупликации. Похоже, что всё-таки до их разделения.
Ещё одна полногеномная дупликация произошла на заре эволюции костистых рыб. Получилось ли из этого что-то выдающееся? «Костистые рыбы, конечно, молодцы» (имеем в виду их многочисленность, разнообразие и распространённость), но всё же, за пределы аквариума сейчас у меня в комнате ни одна рыба не ломится :-))) Мораль: полногеномные дупликации — совсем необязательный компонент успеха... хотя в нашем, некостисторыбном случае, все эти онологи (паралоги, которые в результате двух полногеномных дупликаций и получились), видимо, знатно помогли в эволюции.

И не абы где онологи сохранились со времён тех знаменательных событий. Например, у генов, связанных с работой нервной системы. Кто ж поспорит, что это не полезно? И с регуляцией транскрипции, и с регуляцией эмбрионального развития, и с передачей сигналов — онологично.

А как мы помним, стоит подкрутить что-нибудь в регуляторных участках — и можно изобрести что-то совсем оригинальное!

Геккель, помнится, сильно слукавил в своих рисунках, изобразив на них совсем не самые ранние стадии развития разных животных :-))) На самом деле — да, всё сложнее, постоянные читатели уже догадались. Наиболее консервативны (и сходны много у кого!) средние этапы развития.

Хоть внешне ланцетник и данио немножко похожи, данио, конечно, многократно мудрёнее... в том числе и в плане регуляции работы генов. В среднем регуляция сложнее у генов, у которых сохранились все четыре онолога.

Кстати, с двумя полногеномными дупликациями связывают развитие особой иммунной системы позвоночных — в коей, как мы помним (кто-нибудь, подсчитайте, сколько раз за обзор я употребила этот оборот :-))), идёт отбор на уровне клеток. Это, кстати, очень даже ароморфоз и очень даже уникальный для позвоночных!

Напоследок — насекомые и их крылья.
Что вообще такое «новшество»? Вопрос философский, но, по-видимому, к эволюции не очень применимый. Возникновение чего-то совсем на пустом месте — это даже как-то креационизмом, прости господи, попахивает!
Сразу жирнющий спойлер: крылья у насекомых не возникли просто так из ничего! Тем более что членистоногие — вполне себе благодатный исходный материал: сегментированное тело с кучей придатков.

Посему — снимаю шляпу перед энтомологами, которые в этом во всём РАЗБИРАЮТСЯ.

«Нет переходных форм» — сказано было сильно для красного словца. Конечно, кое-что уцелело. У палеодиктиоптер, помимо обычных для насекомых двух пар крыльев, были ещё и какие-то крылоподобные придатки спереди. Но это так, не ответ на вопрос, откуда взялись крылья.

Крылья насекомых подозрительно похожи на... жабры. Повод ли это для происхождения первого от второго?

Кстати говоря, насекомые — это... вполне себе ракообразные. Ну, как мы с вами — обезьяны, а птицы — динозавры :-)))

Вот это чудище — галлюцигения, которую никак не могли толково
реконструировать :-))) Были у неё не только ноги, но и
крылья шипы — чем не далёкий-далёкий прообраз крылатого
насекомого?

Аккуратные отростки сверху и внизу были и у всяческих аномалокаридид — например, у чудного (оба ударения здесь будут правильными) Aegirocassis benmoulae, который питался планктоном.

Вроде бы вот оно: одни и те же гены, экспрессируются у насекомых в зачатках крыла, а у ракообразных — в зачатках верхней ветви конечности...
Но, как всегда, НСДВС.

Вот ещё один жирный плюс к тому, что насекомые — суть ракообразные.

Вот только у ракообразных бывает и по 7, и по 8 члеников в конечностях (а у насекомых их 6). Не могли же два членика просто взять и исчезнуть бездарно!

А они и не исчезли, а слились со стенкой тела и образовали то, что называют плейритами! И вот, видимо, из этого впечатавшегося в тело 8 членика и развились крылья.

Изящно! А чтобы всякий уважаемый читатель мог вкурить это изящество обстоятельнее, вот ссылка на Элементы.

Сколько стоит билет на автобус в Иркутске? Цены, маршруты и лайфхаки для пассажиров
Ким Дотком призвал президента России проучить Запад
Снег в Копенгагене над Амалиенборгом
Красавцы
Любимый праздник )))
Не могу угадать запрещенное в РФ слово
Печальный опыт Иссыка
День рождения Деда Мороза
В тумане

