Генетические трансформации IX-X вв. в Западной Венгрии. Германцы, славяне и
andvari5 — 09.02.2025
Франки против аваров
Очередная статья с геномами из Венгрии. Кажется, венгерские генетики поставили себе целью исследовать все доступные костяки древних людей с территории своей страны. И это хорошо.
Новая статья, правда, уже не такая новая. Я увидел ее еще в конце прошлого года, однако руки до нее дошли только сейчас. Называется она "Ancient genomes reveal Avar-Hungarian transformations in the 9th-10th centuries CE Carpathian Basin", и вот, что сообщает аннотация.
"В период раннего средневековья Карпатский бассейн стал свидетелем существенных демографических сдвигов, в частности, под господством аваров в течение ~250 лет, за которыми последовало расселение ранних венгров в регионе в конце IX-го века нашей эры. В этом исследовании представлен генетический анализ 296 древних образцов, в том числе 103 геномов, секвенированных методом дробовика (Shotgun sequencing), из современной Западной Венгрии. Используя сети IBD-сегментов, это исследование предлагает подробное понимание структуры и динамики населения региона с 5-го по 11-й век нашей эры, уделяя особое внимание определенным микрорегионам. Наши оценки показывают пространственные различия в истории Трансданубии даже между общинами, находящимися в непосредственной географической близости, что подчеркивает важность плотной выборки и анализа. Наши результаты подчеркивают обширные процессы гомогенизации и реорганизации, а также разрывы между гуннскими, аварскими и венгерскими иммигрантскими группами периода завоевания, наряду с распространением и интеграцией предков, связанных с венгерскими завоевателями".
Сперва авторы дают краткую историческую справку о регионе в исследуемый период. Между падением Римской империи в Паннонии (433 г.) и приходом аваров в 568 г., Западная Венгрия была домом для множества приходящих и уходящих групп, в основном, германоязычных, таких как свебы, лангобарды, готы и гепиды. Позднее сюда приходят славяне (в тексте они названы восточноевропейским населением) и авары. В конце концов, двадцатилетний конфликт с государством франков привел к тому, что Аварский каганат распался в 811 году. Части бывшей Паннонии, такие как Трансданубия (Задунавье) и Драво-Савское междуречье, вошли в состав империи Каролингов, а Великая Венгерская равнина осталась под контролем кагана. Впрочем, вскоре бывшие территории каганата были завоеваны моравами и хорватами, находившимися в сфере влияния франков.
Центром власти в регионе тогда стал Залавар, основанный князем Прибиной около 840 года. Как указывают авторы статьи:
"Его население предположительно пополнялось общинами, прибывающими из различных регионов от Балтики до Черного моря. Между 840 и 870 годами н.э. здесь были построены три церкви, где хоронили элиту и ее слуг. Около 880 г. н.э. поселение стало королевским центром с разнообразным в культурном отношении населением. Около 896 г. н.э. король Арнульф поручил князю Браславу укрепить поселение в связи с прибытием венгерских завоевателей. Эти новоприбывшие захватили Трансданубию в 10 веке нашей эры и расселились по всему региону, предположительно вытеснив только правящий класс прежнего населения. Залавар оставался известным поселением и был признан столицей жупаний Шомодь и Зала, которые существуют и по сей день. Плотность населения увеличивалась, и в 1019 году н.э. была освящена бенедиктинская церковь, а кладбище вокруг нее использовалось в последующие десятилетия.
Сообщается что несмотря на то, что из Венгрии происходит значительное количество образцов, они по большей части взяты с территории Великой Венгерской равнины. Тогда как территория Задунавья остается менее изученной. Основная цель статьи - изучить генетический профиль населения Трансданубии VIII-XI вв., проверить преемственность населения и появление новых компонентов всвязи с историческими событиями. Для этого исследовали образцы с особой привязкой к местности у Залавара, в Секешфехерваре и у Вишеграда. Все эти регионы в разные периоды рассматриваемого времени были важными центрами.
На карте отмечены изученные памятники 5-11 вв. в Задунавье. На правом изображении пространство главных компонентов с современными европейскими и ближневосточными группами (бледным цветом), а поверх них - изученные образцы из региона.
В целом, как можно увидеть на карте, изучались образцы с памятников Трансданубии, расположенных достаточно близко к озеру Балатон. Здесь как новые сэмплы с памятников типа Вишеграда, Залавара и т.д., так и образцы из старых исследований, как Солад и другие.
Для начала все исследованные образцы, несущие только европейскую
родословную, разделили на несколько кластеров с помощью
f4-statistic. Этих кластеров оказалось три и еще два субкластера.
Посмотреть их расположение на фоне РСА современных групп можно
ниже. Можно увидеть, что основное разделение кластеров идет по
линии север-юг, где CB-EUR 1 - это южный, балканский кластер,
несущий следы ближневосточного происхождения, полученного в римское
время, а CB-EUR 2 - северный, несущий следы нескольких воздействий
из северной части Европы. Третий кластер - промежуточный между
ними, и там можно выделить две субгруппы. Все эти группы
обозначились в регионе в конце римского периода.
Ниже РСА с европейскими образцами.
Важно, что половина исследованных образцов имела примесь какого-либо неевропейского происхождения, при этом восточноазиатский компонент на Венгерской равнине был в два раза выше, чем в Задунайском регионе. Впрочем, авторы отмечают, что F4-statistic может не обнаруживать следовое количество той или иной примеси, поэтому незначительную восточноазиатскую добавку могли иметь и индивиды CB-EUR, что, как отмечают авторы, не исказило дальнейший анализ. (It is important to note that f4-statistics may not detect trace amounts of ancestries. Therefore, minor East-Eurasian ancestry may be present in the CB-EUR individuals, but this did not distort further analyses.)/
Если посмотреть на карту выше, то можно отметить, что в Задунавье в окрестностях Балатона, похоже, первый кластер (самый южный) был представлен заметно меньше, зато заметно больше представлен северный кластер.
Ниже граф с построенной IBD-сетью. Сделал кликабельным, чтобы можно было посмотреть отдельные образцы.
Отдельный граф был построен и для европейских индивидов без восточноазиатской примеси - в соответствии с каждым кластером. Интересно, что на этом графе еще поместили гаплогруппный состав каждого кластера. Северный кластер (group 2) показывает преобладание R1a, R1b и I2. Южный кластер, что интересно, заметное преобладание E1b, J2, которые в северном кластере либо малы, либо не встречаются. Интересно также, что в южном кластере совсем нет I2. Он максимален в северном и ближайшем к нему смешанном кластерах. Можно отметить еще присутствие R1a в южном кластере, но это кочевая Z93, в основном.
Еще одна табличка с гаплогруппами (как Y, так и Mt). В ней разделены по памятникам.
Интересно, что процессы смешения до завоевания и после различались. Если в аварское время люди с преобладанием восточноевразийской примеси редко смешивались с местным населением, то после завоевания смешение пришлых и местных стало более активным. Связи внутри европейского кластера CB-EUR показывают, что в него входят различные общины и группы. Даже те, кто принадлежит к североевропейской группе 2 показывают разрыв до и после 7-го века.
Авторы показывают, что задунайское население бывшей Паннонии испытывало различные популяционные влияния. Представители североевропейской группы 2 вместе с близкой группой 3.2. стали более многочисленны к концу римского периода, что привело к уменьшению ближневосточного и южнобалканского элемента, остававшегося здесь с римских времен. В конечном итоге, процесс проживания людей с различным происхождением привел к уменьшению крайних вариантов (2 и 1, северян и людей с ближневосточной примесью) и смешению их в группу 3, ставшую к X веку наиболее многочисленной. Впрочем, тут стоит снова отметить, что представители группы 2 до 7-го века и после демонстрируют разрыв. Возможно, здесь имеется в виду то, что северяне-германцы сменились северянами-славянами.
Авторы сосредоточились на микрорегиональных тенденциях в Задунавье. Они отмечают, что два образца 7-го века из Солада (AV1 и AV2) имеют обширные IBD-связи с людьми из большинства изученных мест, особенно с Залаваром. Это указывает на существование успешного и видимо, относительно многочисленного субстрата, прибывшего сюда в 7 веке. Район Секешфехервара показывает другую картину, подразумевающую существование групп позднеантичного типа достаточно долго, до X века.
Упоминается также о методике, которая позволила оценить процессы взаимодействия различных групп и местностей. Если вкратце, восточноазиатские авары мало кого принимали в свой узкий круг, в отличие от венгров, которые много и часто роднились с местными. Выделяется два пика усиления связей между поселениями - 7 век и 10й. Первый пик авторы связали со стабилизацией ситуации в Аварском каганате, а второй - с расселением венгров. Кроме того, выявлено различие между группами Великой Венгерской равнины и Задунавья, которые оставались какое-то время разделенными до рубежа 9-10 вв., т.е. до Венгерского Завоевания. Затем фиксируется приток населения (европейского, не восточноазиатского) из Венгерской равнины в Задунавье.
В статье еще довольно много написано про аварский и венгерский кластеры, предполагаемые социальные институты, регулирующие брачные связи и так далее. Все это можно прочесть в оригинале статьи.
Ancient genomes reveal Avar-Hungarian transformations in the 9th-10th centuries CE Carpathian Basin
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adq5864
А я хочу сосредоточиться на том, что мне показалось более всего интересным. Для начала можно посмотреть, что из себя представляют выделенные исследователями четыре европейских кластера. Судя по контексту, кластер 2 (group 2) - самый северный, а кластер 1 - самый южный. Кластеры 3.1 и 3.2. промежуточные между ними.
Я сгруппировал образцы из статьи в выделенные кластеры, чтобы посмотреть их в G25. Для каждого кластера даны 25 ближайших групп, ранжированных от наиболее до менее близкой.
Ниже их показатели в калькуляторе источников бронзового века. Как можно заметить, первая группа самая южная, а в остальных нарастает вклад балтийской бронзы и уменьшается балканский Логкас, пока эта тенденция не достигает максимума в группе 2.
Группа 2 - действительно самая северная из выделенных. В эту группу вошли не только новые образцы, но и некоторые из ранее исследованных, например, Av2 и Av1.
Авторы отдельно отметили, что индивиды из Солада (Av2 и Av1) были не только достаточно ранними, но и показавшими очень заметные IBD-связи с последующим населением, в том числе достоверно славянским.
Два этих образца известны давно, но напомню, что это пара родитель (Av2) и ребенок (Av1). Ниже их генетический профиль.
Причем для родителя (Av2) IBD связи с последующим населением более многочисленные, чем для ребенка (Av1). Это образцы 7-го века и похоже они маркируют проникновение нового населения, которое изменило популяционную картину и определило генетический профиль региона для последующих эпох. Оба эти образца, как я уже сказал, входят в кластер 2 (северный). Тем не менее, кластер этот неоднородный. К тому же, для него обнаруживается сдвиг как раз в 7 веке. Образцы до этого времени показывали куда меньше IBD-связей с последующим населением, чем образцы после 7 века. Авторы отмечают.
"Однако, поскольку мы не включили сравнительные наборы данных из других стран, сосредоточившись вместо этого на местной характеристике популяционных событий, мы признаем, что некоторые вопросы остаются открытыми. К ним относятся сдвиг в происхождении в группе 2 CB-EUR, происхождение популяции позднеантичного типа и более подробная характеристика кластера после CEE. Эти вопросы могут быть более полно решены путем исчерпывающего сравнения с данными других популяций в будущих исследованиях. Мы считаем, что для выявления таких сложных вопросов требуется дальнейшая выборка из стран Восточной и Центральной Европы, и мы намерены сделать это для последующих исследований."
И хотя авторы обещают заполнить этот пробел в будущих исследованиях, благодаря обширной базе G25 мы можем сделать это для кластера 2 уже сейчас.
Северяне
В статье есть табличка с образцами, вошедшими в этот кластер.
Из нее видно, что образцы 4-6 вв. практически не показывают IBD-связей с более поздними образцами из этого же кластера. Зато наиболее заметные связи у образцов 7-го века Av1 и особенно Av2. Хотя, конечно, связи этих двух образцов не ограничиваются кластером 2.
Мы можем посмотреть, что из себя представляют образцы 4-6 вв. и 7-8 вв. Для экономии места - по 10 ближайших современных групп для каждого образца.
И их показатели в калькуляторе компонентов бронзового века.
Все они близки к современным германоязычным группам и все, кроме
SZ11, не обнаруживают никаких связей с последующим населением. А
теперь взглянем на образцы 7-8 вв.
Образцы из первого столбца (CSB9, Av1, Av2) имеют выраженно балтославянский облик, восточноевропейский. Тогда как два образца AN286 и TMH199 похожи на германцев и IBD- связей ни с кем из северного кластера впоследствии не имеют.
Таким образом, можно предположить, что изменение в кластере 2 в 7 веке связано скорее всего с уходом большей части германцев и раннеславянским расселением в регионе. Причем это расселение связано с генетическими профилями типа CSB9, Av2, Av1. Их смешение с местным населением привело к появлению генетического профиля, в среднем характерного для кластера 2 (приводил выше), а также к изменениям промежуточных кластеров 3.2 и 3.1.
Ну и чтобы не было недосказанности. Из образцов 4-6 вв. (с "германским" профилем) только один образец показал IBD-связи с более поздними образцами. Причем с образцом 10-го века. Это связь образцов SZ11 - SH-12. Может ли это говорить о выживании части населения 4-6 вв. до 10-го века? Посмотрим на профиль SH12.
Это образец венгерского времени и выглядит он заметно германским, что было бы маловероятно, если бы все предки этого человека жили 500 лет, смешиваясь только с германцами, которые в регионе уже как постоянное население не присутствовали. Похоже, что эта связь между двумя людьми, разделенными пятью веками - скорее популяционная, чем индивидуальная, а германец из эпохи Завоевания связан с франками.
Ради удовлетворения интереса можно еще посмотреть, как менялся северный кластер по эпохам. Самую раннюю (4-6 вв.) будем воспринимать как однородную и прокси для германцев, хотя для некоторых образцов фиксируется очень небольшая местная примесь, вероятно, схожая с вкладом группы 1(Южной). Образцы седьмого века Av2, Av1 и CSB9, которые показали связи с последующим (вплоть до 11 века) населением, будут нашим прокси-источником на раннеславянский профиль региона. Хотя справедливости ради, стоит отметить, что все они обнаружены в иноэтничном контексте, не в славянском. Славянские памятники, например, шестого века располагались вот так. Можете сравнить с картой в начале поста.
Казанский, 2023
Тем не менее, эти образцы - свидетельства связей со славянами, уже проживавшими в регионе, но использовавшими кремацию. Для простоты обозначим эти образцы восточноевропейскими. Ну а кластер 1(Южный) будет отражать влияние балканского позднеримского населения. В итоге, рассматривая все образцы каждого из периодов, получим вот такую картину.
Образцы седьмого-восьмого веков из северного кластера, как мы знаем, неоднородны. Часть из них германская, часть восточноевропейская. А вот влияния поздних римлян почти нет. Видимо, пока смешение было совсем не интенсивным.
В девятом веке наоборот - этот кластер заметно южнеет. Позднеримский балканский вклад подскакивает до 23%, а вот влияние германских образцов заметно снижается - более, чем в два раза.
В десятом веке (это уже венгерское время), северный кластер еще больше отощал, зато немного подрос германский.
И наконец, в 11 веке германский вклад размылся в два раза, зато подросли восточноевропейский и позднеримский.
Южане
Было бы несправедливо не рассмотреть в подобном ключе и южный кластер. Авторы сделали поэтапную табличку только для северян. Но в дополнительных материалах нашлось все необходимое, поэтому я разбил кластер European group 1 на эпохи и по такому же методу проверил его изменения.
В итоге получается, что в 5-6 вв. население региона представляло собой позднеримскую основу, которая испытала небольшое влияние германцев, видимо, лангобардов. Оно очень небольшое, не больше 10%. Но вот никакого восточноевропейского влияния нет.
В седьмом-восьмом веках позднеримская основа по-прежнему сохраняется, но уже прослеживается небольшое восточноевропейское влияние, а вот германского уже нет.
Образцы восьмого-девятого веков показывают максимум восточноевропейского и германского влияний, а позднеримская основа заметно снижается.
Однако в 10-11 вв. ее становится больше. Но тут стоит сделать оговорку, что хотя по каждой из эпох достаточно много образцов, для этой - лишь один. Это показатели одного человека. В целом, он мог быть и аутлаером каким. В любом случае, в 11 веке этот южный кластер практически исчезает.
Выше мы видели, что северный кластер сначала меняется - с германского на восточноевропейский, а затем размывается южным влиянием. Примерно то же самое происходит с южным кластером, только он наоборот - севереет. Но оказывается менее успешен и в конце-концов исчезает. Более удивительно, что он успевает дожить до 10-го века.
А вообще, самыми успешными оказываются смешанные кластеры 3.1. и 3.2. Первый ближе к южанам, второй - к северянам. Наиболее крупным в конце-концов оказывается кластер 3.2. Можно показать для этих двух кластеров картину в целом с теми же источниками.
Смешанный кластер 3.1.
Сначала я не очень хотел рассматривать и эти кластеры по эпохам, думая, что ничего интересного не увижу. Но когда все же начал, то обнаружил пару интересных моментов. Сначала рассмотрим кластер 3.1. Он смешанный между южанами и северянами, но ближе к первым.
Этот кластер похоже самый древний, он фиксируется в образцах с третьего века. Причем в третьем, а также четвертом-пятом веках он очень смешанный, где есть и восточноевропейское, и германское (или кельтское) влияния. В седьмом-девятом веках германский вклад существенно падает, заметно уступая восточноевропейскому. Это могло произойти только при влиянии заметно восточноевропейских групп, мало смешанных с германцами. И мы знаем, что в седьмом веке такие появляются. В 10-11 вв. гермнский кластер снова подрастает, но немного подрастает и восточноевропейский, а позднеримский падает.
Наиболее интересны здесь первые два периода. В первом всего один образец из Восточной Венгрии. По дистанциям он выглядит вот так.
Это был мужчина со светлыми волосами и голубыми глазами, как следует из данных, он обнаружен в сарматском контексте. Судя по его дистанциям и ближайшим популяциям, помимо восточноевропейцев, южан и прочих, здесь поучаствовали и собственно, сарматы. Эта группа упоминалась в одном из постов. Впрочем, попытки проследить преемственность этого человека и представленной им популяции, провалилась. Этот сэмпл отсутствует на всех графах, а поковырявшись в внутренних материалах статьи, обнаружилось, что ни с одним образцом, использованным в работе, он не показал IBD-пересечений, т.е. он не прошел отбор на заветные 10 сантиморган общих участков.
Группа четвертого-пятого веков выглядит похоже, даже еще более смешанной, но на сей раз без восточных компонентов. Там тоже мало образцов - всего два. Один из позднесарматского контекста, второй из гуннского.
И у первого IBD-пересечений с более поздними образцами не было, а у второго - было с образцом 6-го века из кластера 3.2. Похоже, что те люди, что пришли вместе с гуннами, были более успешными и внесли более заметный вклад в последующее население.
Оставшиеся образцы более поздних эпох кластера 3.1. менее интересны. Там и обширные IBD-связи и ожидаемый облик. И по каждой эпохе большое число сэмплов.
Смешанный кластер 3.2.
Этот кластер также смешанный, но в этот раз ближе к северянам. Он самый многочисленный, но настоящий всплеск у него после девятого века.
Самые ранние образцы 4-5 вв. найдены в гуннском контексте. IBD-связи с более поздними группами у них есть. Но только у половины (из семи) и очень маленькие. Большая связь только со смешанным европейско-азиатским образцом 5-го века. Остальные периоды менее интересны - там вполне ожидаемая картина и с IBD-пересечениями у них все ожидаемо.
И вот такая получается генетическая картина в хронологической последовательности.
Итак, если вкратце, то историю региона в рассматриваемый период
можно описать так. В самом начале, в 3-4 вв. здесь проживало
население, которое сформировалось, видимо, незадолго до рубежа эр.
Оно было сильно смешанным, но на позднеримской основе. Около пятого
века оно или исчезает или растворяется в пришельцах. Но в любом
случае, его влияние на будущие группы, судя по IBD-пересечениям,
невелико. Ближе к пятому веку в регионе появляются два новых
кластера, представленные северянами (в германском варианте) и
южанами (в позднеримском, самом южном). Но германцы вскоре уходят,
зато северный кластер становится восточноевропейским. И он начинает
смешиваться с южанами, что приводит к появлению смешанных кластеров
уже с восточноевропейским влиянием, а вот германское резко
снижается. Оно вновь появляется в 9 веке, что, вероятно, можно
связывать с разгромом каганата франками. Северный кластер в это
время уже не достигает прежних величин, лишь испытав небольшое
повышение в 11 веке. Да и то на уровне усредненных значений.
Индивидов типа CSB9 или AV2 уже нет. Южный кластер потихоньку
сходит на нет, а самый южный из смешанных (3.1.) по своим значениям
все больше приближается к смешанно-северному 3.2., который
становится ведущим.
Авары и венгры хоть и будоражили геномную картину региона, оставили в ней мало следа.
Кстати, я мало сказал про "аварский" и "венгерский" кластеры. Но тут лично для меня интересного меньше, да и в общем-то, понятного итак много. Занятно, что среди образцов аварского кластера выраженных азиатов нет, есть смешанные образцы. Есть еще отдельно кластер смешанных образцов. В него, кстати, попали и вот такие люди, у которых восточноазиатское если и есть, то на самом минимуме.
Тем не менее, из-за особенностей IBD-кластеризации, они оказались в смешанном кластере - их партнерами были люди с заметной восточноазиатской примесью, благодаря чему и эти образцы притянуло к аварскому и венгерскому кластерам, благодаря потомкам этих смешанных браков.
Пожалуй, на сегодня хватит. Тем более, пост вышел достаточно большим.
|
|
</> |
Как выбрать стиральную машину 
Утреннее 
Украинско-гейропейская денацификация и оголтелый трампизм 
Торты :-) 
Самые ужасные тренды моды для мужчин 
22 
Читающая Британия 
"Ввысь в горы, вниз в села", Сучжоу 
Donner pass tunnels 
