Галофиты: особенности экологии, мировые ресурсы, возможности многоцелевого

wolf_kitses — 21.05.2023

Н.З. Шамсутдинов, Э.З. Шамсутдинова, Н.С. Орловский, З.Ш. Шамсутдинов

Резюме. Галофиты (galos – соль, phyton – растение) – экологически, физиологически и биохимически специализированные растения, принадлежащие к различным систематическим группам и жизненным формам, способные завершить жизненный цикл в условиях засолённой среды (почвенный раствор электропроводностью 8–10 dS/m). Ресурсы галофитов – важный источник и резерв устойчивого развития сельского хозяйства в аридных (засушливых) районах мира, включая Россию. Показано значение мировых ресурсов галофитов для получения кормов, зернофуража, лекарственного и масличного сырья, а также в качестве биологического средства восстановления деградированных земель, особенно в аридных районах, где ощущается острый недостаток продовольствия. Приведены результаты исследований по введению в культуру галофитов в качестве кормовых, масличных и лекарственных растений в условиях орошаемого и неорошаемого земледелия в аридных районах Центральной Азии и России. Обоснованы перспективы многоцелевого использования галофитов для устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства.
***

В настоящее время одной из важнейших проблем человечества является поиск достаточного количества воды и земельных ресурсов для удовлетворения потребностей в пище. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН, уже в ближайшие 30 лет необходимо освоить 200 млн. га земель, чтобы прокормить возрастающее население планеты. Пока в резерве имеются только 93 млн. га, но они требуют сведения лесов и проведения подготовительных работ. Нужно искать альтернативные фиторесурсы, источники воды и земель для расширения площади возделываемых культур [1]. Среди видов природной флоры существуют экологически, биологически, физиологически и биохимически специализированные растительные организмы, способные нормально функционировать и репродуцировать на засолённых почвах и/или при орошении солёной водой [2]. Эти растения называются галофитами.

Диапазон солёности почвенного раствора, в пределах которого то или иное растение может нормально расти и возобновляться, у разных видов галофитов неодинаков. В последние 20–25 лет внимание учёных направлено на изучение и освоение галофитов с целью производства продовольствия (зерна, зернофуража, кормов, масличного и лекарственного сырья) в аридных районах мира на основе использования для орошения солёной воды (морская, подземная, коллекторнодренажная). Проблема эта актуальна для большинства стран, ибо ресурсы пресной воды невелики и составляют всего 2.53% мировых водных запасов. В то же время запасы солёных вод огромны – 97.47% [3].

При увеличивающемся расходе пресной воды её дефицит в ближайшие годы во всех странах значительно обострится. Неуклонно возрастает численность населения на земном шаре, из года в год ухудшая ситуацию с продуктами питания. Именно эти обстоятельства диктуют необходимость поиска путей использования солёных вод для стимулирования производства продовольствия с использованием галофитов [1, 2].

За рубежом большое внимание к выращиванию галофитов на засолённых землях аридной зоны было привлечено после опубликования в 1960-е годы результатов интереснейших опытов по орошению растений неразбавленной морской водой, проведённых в Израиле [1]. Мировое научное сообщество, озабоченное критическим состоянием пищевых ресурсов, обратилось к потенциальным возможностям использования огромных солёных водных ресурсов морей и океанов, а также подземных и коллекторно-дренажных вод для организации производства продуктов питания. Этот вопрос в настоящее время находится в центре внимания ЮНЕСКО и Европейского союза. Новая технология, разрабатываемая в ряде стран по культуре галофитов с использованием солёных вод, в ближайшей перспективе может стать важным источником продовольствия [4].

Учитывая глобальную значимость галофитного растениеводства, МАГАТЭ взяло на себя организацию финансирования исследований в рамках межрегионального проекта “Устойчивое использование солёных подземных вод и пустошей для выращивания растений” в Египте, Ираке, Марокко, Пакистане, Сирии, Алжире, Иордании, Италии, Германии. Почти все страны планируют делиться результатами своих работ с другими регионами путём создания национальных галофитных программ. Сейчас в странах-участницах проекта стало возможно выращивание полезных для экономики галофитных растений на засолённых бесплодных бросовых землях и с применением солёных вод.

Галофитное земледелие, как показывает мировой и отечественный опыт, решает триединую задачу, в том числе это экономия пресной воды и средств, восстановление окружающей среды, включая плодородие почвы, и получение сельскохозяйственной продукции (зерна, кормов, зернофуража, масличного и лекарственного сырья) [2]. Галофитное растениеводство можно организовать прежде всего на песчаных почвах в пустынных районах и при орошении солёной водой (морской, подземной, дренажной). По оценке, представленной в работе [5], около 15% невозделываемых земель, относящихся к прибрежным и материковым пустыням, могли бы быть пригодными для земледелия при поливе морской водой, что эквивалентно 130 млн. га новых посевов.

Ресурсы солнечной энергии и солёных вод являются наиболее значительными на обширных аридных территориях, до сих пор не используемых для растениеводства в России и в мире в целом. Кроме того, имеются большие пространства внутри материков, где залегают запасы солоноватой воды, которые можно использовать для организации высокопродуктивного растениеводства [5]. Воды морей и океанов – второй обширный природный ресурс для выращивания галофитов [1, 5].

По мнению авторитетных экологов [2], ведение растениеводства с применением пресных вод для орошения является следствием отбора и одомашнивания растений, ведущих своё происхождение от предков, произраставших на пресной воде. Эти же учёные утверждают, что нет никакой особой причины придерживаться данной тенденции. Ничто не препятствует отбору и одомашниванию генотипов растений природной (дикорастущей) флоры, устойчивых к повышенной солёности. Можно заняться поиском природных солевыносливых галофитов во всём мире и начать их культивировать [1, 5].

Таким образом, сложившийся на протяжении веков опыт растениеводства в аридных районах, ориентированный на использование пресной воды для орошения, представляет собой результат отбора и освоения в культуре растений-мезогликофитов, предпочитающих места обитания со средней влажностью. Современное растениеводство можно охарактеризовать как мезогликофитное. Сейчас же стоит обратиться к галофитному растениеводству, разработать его концепцию и технологию, расширить использование видов и сортов галофитов [2]. В этой связи важнейшей задачей современной науки и сельскохозяйственной практики является мобилизация генетических ресурсов галофитов, создание их коллекции, экологическая оценка, отбор ценных кормовых, пищевых, лекарственных, масличных видов, введение их в культуру (одомашнивание).

К крупнейшим центрам изучения и освоения галофитов для устойчивого развития рентабельного сельского хозяйства в аридных районах мира относятся Университет штата Аризона (США), Центр по организации сельского хозяйства и водных ресурсов штата Сонора (Мексика), Университет им. Д. Бен-Гуриона в Негеве (Израиль), Международный центр по галофитному земледелию (ОАЭ), ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса и ВНИИ гидротехники и мелиорации им. А.Н. Костякова (Россия).

Галофитное растениеводство представляет собой одно из важнейших направлений в освоении и использовании малопригодных для сельского хозяйства территорий в условиях недостатка или полного отсутствия пресной воды. Галофиты являются альтернативным источником кормов, зерна, зернофуража, лекарственного и масличного сырья на землях, орошаемых солёными водами, средством реконструкции растительного покрова и повышения биологической продуктивности деградированных пастбищных земель на аридных территориях. Чтобы использовать этот источник, во ВНИИ кормов организованы отдел аридных кормовых растений и Прикаспийский опорный пункт, а во ВНИИГиМ – лаборатория фитомелиорации деградированных земель.

Особенности экологии галофитов.

Способность галофитов к нормальному функционированию и формированию высокой кормовой массы и лекарственного сырья в условиях засоления связана с их специфическими экологическими, физиолого-биохимическими и анатомо-морфологическими особенностями. Все галофиты адаптированы к лимитирующим факторам внешней среды, которые определяют возможность произрастания и географию распространения на аридных территориях, прежде всего к недостатку влаги в связи с осмотическим и токсическим действием солей на растения и физиологической сухостью почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе [6].

Перечислим важнейшие физиолого-биохимические и анатомо-морфологические особенности галофитов, обеспечивающие их нормальное суoествование в условиях засолённой среды. Во-первых, это выведение солей в окружающую среду и поддержание сбалансированного содержания солей в цитоплазме клеток. Солевыделяющие галофиты обычно являются несуккулентными растениями с располагающимися на фотосинтезирующих органах железами, выводящими соли [7]. С помощью механизма выведения солей растения освобождаются от избытка их в тканях и регулируют таким образом свой минеральный состав. К этой группе можно отнести Limonium spp., Tamarix spp., Frankenia spp. Другие галофиты выводят соли с помощью соленакапливающих пузырей, в которых их концентрация выше, чем в мезофильных клетках. Ещё один способ регулирования содержания солей – сбрасывание соленакапливающих органов (Halocnemum Bieb., Halostachys C.A. Mey и др.) [8].

Во-вторых, часть галофитов, относящихся к суккулентам, может накапливать соли в высокой концентрации в клеточном соке. Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов, что приводит к набуханию белков и, как следствие, к ионной гидратации протоплазмы. При поглощении воды это становится причиной гипертрофии клеток. К данной группе относятся виды рода Salsola L., Salicornia L. и др.

В-третьих, высокое осмотическое давление в клетках галофитов формируется за счёт увеличения содержания ионов и низкомолекулярных органических соединений (пролины, бетаины) в клетках. Как правило, водный голод стимулирует определённые биологические процессы у галофитов, которые имеют существенное экологическое значение в засолённых условиях. В числе характерных реакций можно назвать накопление пролина [9]. Оно оказывает влияние на осморегуляцию, действует как защитное средство от иссушения, служит источником энергии и азота для обменных процессов. Высокое осмотическое давление в тканях корней и побегов следует рассматривать как важную физиологическую особенность, позволяющую повысить эффективность поглощения воды. Значение осмотического давления может служить точным показателем водного баланса и, следовательно, общего водного режима растения [6, 10]. Высокое осмотическое давление характерно для растений, произрастающих на засолённых территориях, например, Atriplex halimus R. Br. (35–70 атм), Limoniastrum guyonianum Durien (49.6–53.4 атм), Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin (40–60 атм).

В-четвёртых, известно, что среди многообразия растений природной и культурной флоры различают три типа фотосинтеза: С₃ , С₄ и CAM (обмен кислот по типу толстянковых). Подавляющее большинство галофитов принадлежит к растениям с С₄ -типом фотосинтеза [5, 11, 12]. Такие галофиты отличаются комплексом анатомических и физиологических особенностей. Мезоструктура листа состоит из хлорофиллоносных тканей из крупных толстостенных клеток вокруг сосудистых пучков, которые окружены одним или несколькими слоями рыхлоприлегающих мезофильных клеток. Следует отметить, что у С₄ -растений чистый фотосинтез (фотосинтетическая активность минус дыхательная активность, измеряемая чистым поглощением углекислого газа) обычно возрастает при высоких значениях температуры и интенсивности света. Эффективность использования воды у С 4 -растений обычно выше, чем у С₃ -растений, то есть С₄ -растения требуют меньше единиц воды для фиксации единицы СО₂ и создания единицы сухого вещества [12].

Общей отличительной особенностью ферментного статуса С₄ -галофитов семейства маревые является повышенная активность аспартат-аминотрансферазы по сравнению с соответствующими группами злаков с кранц-синдромом (также “коронарный синдром”, от нем. Kranz – венец, корона; у таких растений клетки мезофилла и обкладки пучков образуют два концентрических слоя). В пределах НАД-МЭ- и НАДФ-МЭ-типов выявлены группы видов, значительно различающиеся по активности ферментов цикла дикарбоновых кислот [12].

Согласно В.И. Пьянкову и А.Т. Мокроносову [13], маревые галофиты с С 4 -типом фотосинтеза представляют собой растения, толерантные к стрессу. Оказалось, что экологическая роль галофитов в аридных экосистемах возрастает по мере ухудшения эдафического режима. В то же время группа маревых галофитов неоднородна по экологическим свойствам. Было показано, что из 33 С₄ -видов маревых, включающих НАДМ-МЭ- и НАД-МЭ-формы, в разных местах пустыни Каракумы, в наиболее благоприятных условиях (пески и супесчаные почвы) встречались преимущественно НАДМ-МЭ-виды с сальзолоидным и кохиоидным типом кранц-анатомии. Районы с экстремальными эдафическими условиями (засолённые такыры, гипсовые пустыни, пухлые и мокрые солончаки) заселены исключительно НАД-МЭ-видами, среди которых встречаются все структурные типы коронарного синдрома маревых галофитов, но преобладают растения с сальсолоидной и сведоидной анатомией. По мере ухудшения экологических условий наблюдались закономерные изменения встречаемости биохимических типов галофитов в направлении НАДМ-МЭ → НАДФ и НАД-МЭ → НАД-МЭ.

Такой тип фотосинтеза у галофитов обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ всегда с положительным балансом в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов, вызванных высокими температурами, сухостью аридного климата и засолённостью почвы. Из вышесказанного следует, что общая эволюционная линия в адаптации галофитов по градиенту аридности и засолённости выражается в изменении соотношения типа фотосинтеза в экосистемах в направлении С₃ → С₄ → САМ [12, 13].

Таким образом, история происхождения и эволюции галофитов (особенно семейства маревые) тесно связана с процессами аридизации климата и появлением сухих и засолённых территорий. Свободные экологические ниши стали местами концентрации растений, имеющих отклонения метаболизма и структуры фотосинтетического аппарата от нормы. Полезные для растений свойства (повышенная активность ФЕП-карбоксилазы, развитие хондриома, перемещение РБФ-карбоксилазы в клетке обкладки и защита её от кислорода) были закреплены в ходе естественного отбора. Их интеграция привела к формированию С₄ -синдрома, который являлся преадаптацией и основой для освоения широкого спектра экологических ниш, формирования видового и экотипического разнообразия галофитов в условиях дестабилизированной экологической среды [12].

В-пятых, анатомо-морфологические особенности галофитов ориентированы на уменьшение расходов влаги листьями и побегами. Как правило, листья и побеги галофитов покрыты защитным восковым налётом, имеют серое опушение. Другой адаптивный признак обусловливает уменьшение потерь воды в результате редукции листовой поверхности или полного сбрасывания листьев или части побегов в сухой сезон года [14].

Фиторесурсы галофитов мировой флоры.

Достаточно полная сводка о мировых генетических ресурсах галофитов содержится в книге [1], изданной в 1989 г. в Туссоне (США). Эти данные, а также представленные в работе [15], были обработаны с помощью многомерных статистических методов (факторный анализ, дискриминантный анализ и др.), что позволило сделать заключение о распределении галофитов по континентам, географическим регионам, странам, частоте встречаемости видов, родов, жизненных форм, по типам фотосинтеза.

Анализируя распределение галофитов по географическим регионам (табл. 1), отметим, что, согласно Е.П. Коровину [16], галофиты зародились и развивались в областях со значительными концентрациями солей в почве. Вначале это были литорали, позднее – аллювиальные равнины и вторичные солевые аккумуляции в орошаемых районах. Такими экологическими условиями характеризуются аридные территории Азии, Австралии, Америки, Африки, поэтому там и концентрируется наибольшее количество видов галофитов.

Больше всего галофитов насчитывается в семействах Chenopodiaceae Vent., Poaceae Barnhart, Asteraceae Dumort., Plumbaginaceae Juss., Aizoaceae Rudolphi, Cyperaceae Juss., Papilionaceae Giseke, Tamaricaceae Link., Arecаceae Sch. Bip., Zygophyllaceae R. Br. В мировой флоре семейства Poaceae Barnhart (137 видов), Asteraceae Dumort. (69), Plumbaginaceae Juss (57), Aizoaceae Rudolphi (53) являются не только исключительно галофитными, но и составляют ядро галофитных растительных сообществ в разных регионах земного шара.

Анализ флоры галофитов на родовом уровне показал, что в её состав входят 550 родов с числом видов в каждом от 1 до 111. Крупнейшие роды галофитов представлены в таблице 2. Среди полиморфных родов следует выделить Atriplex (111), Limonium (51), Tamarix (37), Suaeda (36), Halosarcia (23), Sporobolus (21), Maireana (17), Frankenia (15), Salicornia (15) и др.; 320 родов являются монотипными и составляют 20.54% общего числа галофитных видов мировой флоры.

Видовой потенциал галофитов мировой флоры представлен различными жизненными формами (табл. 3): однолетниками, водными растениями, низкорослыми и карликовыми кустарниками, колючими кустарниками, кустарниками-геофитами, хемикриптофитами, многолетними травами, морскими суккулентами, деревьями, стелющимися и ползучими растениями, паразитами. В составе флоры галофитов преобладают многолетние травы (25.9%), за ними следуют деревья (18.6%), кустарники (14.9%) и полукустарники с полукустарничками (12%).

Все виды галофитов по отношению к засолённости субстрата и гранулометрическому составу почвы подразделяются на несколько экологических групп. По данным [1], гипергалофиты составляют 45.25%, ксерогалофиты – 29.54%, псаммогалофиты – 16.29%, другие группы (часмофиты, сорные, фреатофиты) – 6.35%. Существуют положительные связи между типом фотосинтеза (С₄) и солеустойчивостью, что имеет большое значение при оценке экологических и продуктивных возможностей растений.

Благодаря серии опытов в России и за рубежом была сформулирована общая концепция С₄-синдрома. Им обладают эволюционно более молодые таксоны, представители которых отличаются высоким температурным оптимумом фотосинтеза, высоким плато светового насыщения. К настоящему времени выявлено более 1500 видов из 18 семейств с этим типом фотосинтеза. Несмотря на небольшую долю среди всего многообразия высших растений, С₄-виды имеют природное и хозяйственное значение, особенно в аридных экосистемах. По данным В.И. Пьянкова [12, 13], при незначительном видовом разнообразии С₄ -растений (36 видов) во флоре Центральных Каракумов 22 из них являются доминантными, тогда как из 174 С₃ -видов доминируют только 15.

Изучение широтного распространения С₄-галофитов и их приуроченности к определённым экологическим условиям позволило в общих чертах понять адаптивное значение различных механизмов фиксации СО₂. С помощью детального количественного анализа географического распределения С₄ -растений в Северной и Центральной Америке, Австралии, Евразии была выявлена определённая количественная связь между некоторыми показателями климата и обилием С 4 -видов. Высокие коэффициенты корреляции (r = 0.94–0.97) между этими признаками позволяют сделать заключение об универсальности этой связи независимо от систематической принадлежности растений. Разумеется, зоны расселения растений с разным типом фотосинтеза не имеют чётких климатических границ, поскольку существенное влияние оказывают также почвенные (эдафические) условия.

Эти два основных фактора (климат и эдафические условия) и определяют стратегию адаптации растений к аридным условиям, выражающуюся в изменении соотношения растений с различным типом фотосинтеза в аридных экосистемах в направлении С₃ → С₄ → САМ [12]. С₄ -виды доминируют в районах с жарким климатом (не обязательно сухим), могут встречаться во влажных и затенённых местах, но не доминируют в них. В супераридных условиях пустынь С₃ -виды практически отсутствуют, а растительность представлена С₄ - и САМ-видами.

САМ-виды способны осуществлять фиксацию СО₂ в ночное время и ещё более экономно, чем С₄ -виды, расходовать влагу [12]. Помимо климатических факторов, соотношение С₃ - и С₄ -видов в экосистемах зависит от эдафических условий (водный режим почвы, механический состав, водно-физические свойства, уровень засолённости) и светового обеспечения. В пределах одного климатического района ценотическая роль С₄ -растений возрастает по мере ухудшения почвенных условий. По данным [12, 13], количество С₄ -видов в ряду барханные пески–закреплённые пески–такыровидные почвы–солончаки в пустыне Каракумы возрастает с 16.5 до 70%. В этом же ряду отмечается ухудшение почвенных условий, возрастает водный дефицит, ухудшаются агрофизические свойства почвы, повышается концентрация солей. При этом определённому интервалу “шкалы экстремальности” соответствует своё соотношение С₃ - и С₄ -видов.

Таким образом, определение типа фотосинтеза позволяет приблизительно оценить климатические и эдафические возможности растения. Растения с разными типами фотосинтеза делятся на достаточно контрастные биохимические и структурные группы, благодаря чему они различаются по эдафо-климатической приуроченности. По данным [17, 18], С₄ -злаки и С₄ -двудольные на территории Северной Америки климатически распределяются следующим образом: северная граница С₄ -злаков обусловлена низкими температурами, а распространение С₄ -двудольных определяется главным образом режимом выпадения осадков. Распространение злаков и двудольных с С₄ -типом фотосинтеза в зависимости от эдафических условий в разных экосистемах Южного Таджикистана продемонстрировано В.И. Пьянковым и А.Т. Мокроносовым [13]: С₄ -злаки доминируют на незасолённых, достаточно увлажнённых почвах, но по мере увеличения водного и солевого стрессов доля их резко сокращается, а количество С₄ -двудольных возрастает.

Дальнейшая экологическая дифференциация С₄-растений среди однодольных и двудольных может быть связана с наличием контрастных структурно-функциональных типов [19]. По способу декарбоксилирования дикарбоновых кислот С₄ -растения делятся на три группы: НАДФ-малик-энзимные, НАД-малик-энзимные и ФЕП-карбоксикиназные. Кроме того, анатомическое разнообразие С₄ -растений послужило причиной создания структурных классификаций в семействах злаковые и маревые. Особое внимание к этим двум семействам объясняется тем, что в них сосредоточено около 80% известных С₄ -видов.

В семействе Poaceae [злаки] выделяют паникоидный, аристидоидный и хлоридоидный структурные типы С₄ -синдрома, а в семействе Chenopodiaceae [маревые] – сальзолоидный, кохиоидный, атриплекоидный и сведоидный. Структурные группы, сочетаясь с биохимическими, образуют уникальные структурно-функциональные типы С₄ -синдрома, принадлежность к которым определяет экологические свойства растений [12].

Если говорить о представителях маревых, то в относительно благоприятных почвенных условиях встречаются преимущественно малатные виды с кохиоидным и сальзолоидным типами строения. Экстремальные места обитания (такыры, солончаки) заселены исключительно аспартатными видами с сальзолоидным, сведоидным и атриплекоидным типами строения ассимилирующих органов. Мировой и отечественный опыт показывает, что галофиты представляют собой важнейшее биологическое средство утилизации солёных вод при одновременном получении кормов, лекарственного и масличного сырья.

Галофиты в растениеводстве.

В мировой флоре кормовую ценность представляют свыше 150 видов галофитов. В Австралии, Мексике, Израиле, США, России отобраны 50 перспективных видов галофитных кустарников, полукустарников и трав – саксаулы, кохии, климакоптеры, сведы и др. [1, 20]. Отличительными особенностями галофитов как кормовых растений являются их достаточно высокая питательная ценность, стабильная сбалансированность кормов по питательным веществам по сезонам года, особенно осенью и зимой, полноценность протеина (высокое содержание незаменимых аминокислот). Эти особенности позволяют использовать галофиты в качестве нажировочного корма для овец, коз и верблюдов в аридных зонах [2, 20].

Читать далее

Вестник РАН. 2017. Т.87. №1. С.3–14

Оставить комментарий

Популярные посты:

credobnik

AURUS: обзор российских премиальных автомобилей и их особенности

varjag2007su

Мамочки цветных революций. Пражская весна

id77

Милые собаки

ida_mikhaylova

Букетики полевых

skobzev

2025.08.19 • НОВОСТИ

your_food_today

Шакшука

ein_arzt

Города и коды. Часть 4. Ярославль. "Медведики".

pantv

29 августа ● "День краповых беретов спецназа ВВ МВД" и не только...

swjournal_ru

Развод глазами общества: почему женщину осуждают, а мужчину жалеют?

• Ранее
• Архив