Антропауза и агрессия у "городских" юнко

wolf_kitses — 18.05.2023 (Ещё одна работа над ошибками)
Я люблю рассказывать, что в "городских" популяциях птиц в сравнении с исходными агрессивность увеличена. Но выяснилось, что у юнко Junco hyemalis, освоивших городской кампус колледжей Калифорнийского ун-та в ВестВуде, Лос-Анджелес, всё прямо наоборот. Исходно этот вид гнездится в горных сосновых лесах, города южной Калифорнии стал осваивать очень недавно: первым был г.Сан-Диего (1983 г.).

Как и у других "городских" птиц, у них фиксируется продлённый сезон гнездования и нетипичные способы гнездования, выгодные в условиях города. А вот с агрессией не так, как при урбанизации других видов птиц - она слабеет, а не усливается, что первыми выяснили для птиц в г.Сан-Диего. Marlene Walters et al. (2023) исследовали агрессию в лос-анджелесской популяции юнко в 2019-2021 гг.; пандемия СOVID-19 заставила университет перевести студентов на дистанционное обучение, создав тем самым "естественный эксперимент", позволяющий ответить на вопрос, каков "естественный" уровень агрессивности в данной популяции, если убрать фактор беспокойства и другие вызывающие страх формы взаимодействия с людьми, кошками, собаками, техникой и другими составляющими городской жизни. Авторы полагали, что во время антропаузы, когда всё перечисленное значительно ослабело, уровень агрессивности юнко возрастёт в сравнении с отмеченным до пандемии. Птиц прослеживали индивидуально; оценивая по одной и той же методике агрессию у одних и тех же птиц в 2019 и 2021 гг., они старались определить уровень пластичности данного поведения (или, если оно не изменится, показать её отсутствие). Агрессию, они правда, измеряли ритуализованную, проигрывая территориальную песню юнко на участках тестируемых птиц, и наблюдая скорость подлёта, сближения, и формы атаки потенциального "нарушителя" (юнко территориальны).
Однако всё вышло наоборот: во время антропаузы территориальная агрессия юнко ещё больше ослабла (!). В кампусе юнко живут в условиях мягкого прибрежного климата, его территория сильно застроена высотными зданиями, и значительная часть поверхности почвы запечатана/замощена. Однако между этими "неприродными" участками много деревьев и кустарников, декоративных и местных, а также обширные травянистые пространства.
В 2019 г. здесь ежедневно появлялись 41569 зачисленных студентов+36588 преподавателей и сотрудников, с марта 2020 г. это число сократилось до минимума. С марта 2022 г. все ограничения были сняты, и занятия стали проводиться лишь очно, почему авторы предположили, что уровень беспокойства вернулся к бывшему в 2019 г. Фактор беспокойства оценивали, проводя учёт переходов два раза в неделю с 11 мая по 28 июля в 2021 году и с 1 апреля по 30 июня в 2022 году учёт пешеходов в 13 точках, примерно равномерно распределенных по территории кампуса, на расстоянии 90–325 м друг от друга. Наблюдатель располагался перпендикулярно дорожке и подсчитывал всех людей, проходящих через его линию обзора в течение 2 минут; в одну неделю учёт проводили между 08:30 и 11:00, в другую – во второй половине дня между 12:00 и 15:00. Если нужно, наблюдатель подсчитывал также собак и большие автомобили, однако они были встречены не везде. Все 13 точек обследования посещались одинаковое количество раз.
В 2021 и 2022 гг. выполнено по 312 подобных учётов, их усредённые результаты см.табл.6, интенсивность движения пешеходов в разных точках территории кампуса см.рис.4 (жирные линии - медиана, ящичные диаграммы - интерквартильный интервал, точки - выбросы), данные 2020 г. не включены из-за небольшого объёма выборки. Учёты показывают, что беспокойство людьми в связи с карантином упало примерно в 6 раз, а транспортными средствами и собаками было незначительным и прибюлизительно равным в оба года. Различия 2022 и 2021 гг. были значимы как по плотности распределения людей во времени (во втором случае меньше интервалы когда людей вовсе не отмечали), так и средние числа учтённых пешеходах, во всех 13 точках на территории кампуса.


Взрослых для мечения ловили паутинными сетя ми "на драку" - запись их территориальной песни. Территории птиц оконтуривали по выявленным песенным постам, затем искали и картировали гнёзда, прослеживая их судьбу до вылета или гибели гнезда, т.е. можно будет количественно оценить успех данной попытки размножения. Проигрывание записи песен и фиксацию ответного поведения рездентов для определения уровня территориальной агрессии проводили в сезоны размножения до и во время антропаузы (март-июль 2019 и 2021 г.). У "городских" юнко сезон размножения примерно вдвое дольше, чем у "лесных". Всего агрессивность определяли у 44 отдельных птиц в 2019 г. и 72 - в 2021 г., всего 116 измерений у 104 отдельных особей. У 12 индивидуально помеченных особей агрессию оценили дважды,  в 2019 и 2021 гг.
Птиц стимулировали 3мя разными 15минутными записями песен юнко, сделанными у местных самцов в сезон размножения 2018 г. Каждая запись включает в себя пение 3-х случайно выбранных самцов. Птиц тестировали в ровном кругу радиусом 3 м, 2 перепендикулярно пересекающихся шнура длиной 6 м обозначали его диаметры (рис.1).

Внутренний круг радиусом 1 м был отмечен флажками на шнурах. Динамик, проигрывающий песни, был в центре круга, на нём размещали выполненную на 3D-принтере и раскрашенную модель самца юнко. "Тестирующий круг" располагали на широком открытом участке как можно ближе к местам, где самец раньше был отмечен поющим, т.е. на песенных постах, или к действующему гнезду. Для тестирования старались выбрать место без низко расположенных ветвей и другой растительности, способной быть насестами и этим привлекать птиц, искажая реакцию на тестирование, чтобы фокальная птица перещалась совершенно свободно в однородном пространстве, и на её поведение ничто не влияло кроме пения из динамика.
Каждое воспроизведение песни длилось 15 мин., перед её началом наблюдатели отходили на 10 м от внешнего края круга. Песни проигрывали на максимальной громкости, 85 дБ на дистанции 1 м, реальная громкость могла меняться сообразно другой поверхности. Специально отслеживали, чтобы в проигрываемом не звучали песни соседних самцов, т.к. агрессивность к владельцам соседних территорий зачастую снижена (эффект dear enemy, "дорогого врага"). Наблюдатель фиксировал следующие формы поведения тестируемой птицы: дистанция наибольшего сближения с динамиком (чем меньше, тем агрессивней), число перелётов над "сценой" (чем больше, тем птица активней в агрессии), число изданных позывов "chip", время задержки до появления в радиусе 3 м. от динамика (чем меньше, тем рецептивней самек к агрессивным стимулам), время пребывания во внешнем (1-3 м) и внутреннем (0-1 м) кругах тестирования (чем больше, тем реактивней самец отвечает на агрессивные стимулы), время задержки до начала издавания извещающей песни (long-distance song) и продолжительность пения в ответ на проигрывание (табл.1).

Длительность нахождения тестируемых самцов во внешнем (а) и внутреннем (б)  кругах "сцены", а также вне её (в) преобразовали в единый индекс, имеющий смысл "дистанции на которой в среднем находится птица во время тестирования" путём умножения длительности а) на 0,5 м, б) на 1,5 м, а в) на 6 м., т.е. на усреднённый диаметр соответствующих "колец". См.табл.1: поведение территориальной агрессии, измеренное в 2019 и 2021 гг. Агрессию характеризовали 7 аспектами поведенческого ответа, представленными в табл.1. Для интегрированного описания агрессивного ответа самца на проигрывание использовали анализ главных компонент: анализировали вклад каждого из 7 аспектов ответной реакции на проигрывание в первую (РС1) и вторую (РС2) главные компоненты, долю объяснённой ими дисперсии и пр.
Большинство тестирований проводили между 6:00 и 11:00, лишь несколько случаев в выполнено в 14:00. 13 птиц в 2019 г. и 6 в 2021 г. тестировали несколько раз за сезон, но эти данные не включили в анализ, чтобы избежать искажения возможным привыканием к стимулу. Высокая плотность территорий юнко на территории кампуса привела к тому, что проигрываемое пение слышали сразу несколько соседей. Были случаи одновременно подлёта к динамику двух территориальных самцов. Их исключали из анализа из опасения, что поведение этих птиц больше отражает реакцию друг на друга, чем на искусственную стимуляцию. В ряде случаев на "вторжение" реагировали и самки, обычно одновременно со своими самцами. Эти случаи также исключены из анализа, ибо агрессия самок выглядит сильно иначе, в том числе они очень редко поют.
Результаты. РС1 объясняет 38,9% дисперсии поведенческих ответов самцов на проигрывание песни. Отрицательные координаты по этой оси показывают действенность факторов, задерживающих все формы агрессии - приближение к динамику, вход во внутренний круг, начало пения; наиболее общо они интерпретируются как страх нового и неизвестного объекта и/или ситуации. Время задержки перед входом во внешний круг имеет по РС1 координату -0,472, задержка начала пения -0,43, максимальное приближение к центру "сцены" -0,436 и средняя дистанция до "нарушителя" -0,337. Максимальную положительную координату по этой оси имеет длительность пения извещающих песен, рассчитанных на дальнее расстояние, меньшую - интенсивность перелётов над "сценой" (табл.2). Ось в целом тогда хорошо интерпретируется как конфликт между территориальной агрессией, предполагающей нападение на любого захватчика, и осторожностью, обуславливающей стресс с отступлением или бегством в ответ на новое и неизвестное, интерпретируемое как потенциально опасное.

РС2 и прочие главные компоненты объясняли существенно меньшую долю дисперсии, и дальше анализ вёлся только с координатами по РС1. Сравнение их в 2019 и 2021 гг. показывает значимое снижение среднего уровня агрессивности во время антропаузы, см.рис.2 (жирные линии - медиана, ящичные диаграммы - квартили, точки - выбросы).

Чем меньше средняя координата по РС1, тем дальше птица держится от динамика, позже начинает отвечать (перелетать приближаться и петь), и меньше поёт в ответ, т.е. реактивность и рецептивность реагирования на стимулы территориальной агрессии в 2021 г. была значимо снижена сравнительно с 2019 г. Регрессионный анализ показывает, что наилучшая модель требует учитывать год наблюдений как фиксированный фактор, влияющий на выдачу территориальной агрессии юнко, это более важное влияние чем место расположения участка самца или индивидуальность птицы (табл.3). Больше  того, незначительным было и влияние года, антропогенные изменения в связи с антропаузой его пересиливали.
Рис.3 показывает изменения уровня агрессивности (координаты по РС1) у 12 разных птиц, протестированных одновременно в 2019 и 2021 гг., в сравнении с усреднёнными изменениями рис.2. Видно снижение уровня территориальной агрессии у 10 особей и некоторое повышение у 2, т.е. разнообразие реагирования на неожиданное антропогенное воздействие растёт, выборка по этому параметру стала более разнокачественной (возможно, это самый интересный результат данной работы, более интересный чем контринтуитивное снижение среднего уровня агрессивности).

Ну и амплитуда снижения у 10 птиц, у которых выдача территориальной агрессии ослабела, почти в 4 раза больше, чем амплитуда повышения у двух, где ответ стал сильнее.
Чем объясняется неожиданное снижение агрессивности вместо ожидаемого роста? У авторов нет предположений, а у меня есть. Урбанизируясь, юнко становятся "чуть более меланистами", у них голова делается темнее, при сокращении белые кайм на крайних рулевых (а вот дивергенции структуры видовой песни между "городскими" и ближайшими "лесными" юнко не выявлено, хотя изучено несколько таких пар популяций). См. Eric Vance. How Juncos Changed Their Migration, Behavior, and Plumage in a Matter of Decades// All about birds. The Cornell Lab of Ornithology. 9.01.2020. https://www.allaboutbirds.org/news/how-juncos-changed-their-migration-behavior-and-plumage-in-a-matter-of-decades/. Меланисты же, хотя и не менее агрессивны чем обычные особи, они спокойней, а меньший уровень общего возбуждения в специфически агрессивной ситуации позволяет "выдавать" меньше агрессии, точнее "расходовать" данное поведение на разные цели, хотя если нужно меланисты могут продемокрировать очень высокий уровень агрессивности. Ослабляя воздействие фактора беспокойства, антропауза позволяет птицам существовать в городе при меньшем уровне общей активности, что ведёт и к более "скупой" выдаче ответов на специфические раздражители.

Оставить комментарий

Популярные посты:

• Ранее
• Архив