Вирусы

caenogenesis — 01.04.2017 Благодарю всех, кто участвовал в опросе про вирусов, ваши мнения действительно пригодились и еще пригодятся.
Сам я думаю, что при любом осмысленном делении природы на живую и неживую вирусов надо считать живыми. А почему - постарался объяснить под катом.



Сейчас, в XXI веке, многие биологи продолжают считать, что вирусы - не живые существа (Moreira, Lopez-Garcia, 2009). Правда, такие заявления сразу вызывают бурные дискуссии. Никакого единодушия среди ученых по этому вопросу на данный момент нет. Количественно сторонники того, чтобы все же считать вирусы живыми, пожалуй, преобладают. Впрочем, довольно часто от этого вопроса вообще отмахиваются, объявляя его "философским" или "чисто семантическим". Лично я думаю, что это напрасное пренебрежение. Понятия живого и неживого слишком глубоко укоренены в системе нашего мышления, в том, что англосаксы называют емким словом mind. И это не случайность, а отражение структуры Вселенной, в которой жизнь занимает достаточно важное место. Пожалуй, даже хорошо, что на Земле есть объекты, про которые не сразу ясно, живые они или нет: это прекрасная "пограничная ситуация", столкнувшись с которой, люди волей-неволей должны вернуться к исходным понятиям и прояснить их.
Есть три главные причины, по которым вирусов отказывались относить к живому. Вирусы не могут самостоятельно размножаться, у них нет обмена веществ, и они (как многие раньше думали) скорее всего представляют собой что-то вторичное по отношению к клеткам. Разберем эти доводы.
А) Неспособность самостоятельно размножаться
Действительно, ни один вирус не может воспроизвести себя в среде, где нет живых клеток. Эта несамодостаточность всегда была важнейшим основанием для того, чтобы исключить вирусы из живой природы. Ведь способность самостоятельно воспроизводить себя - безусловно, одно из важнейших свойств живых объектов. Но что это, собственно, значит?
Мы знаем, что существуют молекулы, способные побуждать некоторые среды к созданию копий этих молекул. Такие молекулы называются репликаторами. Все системы, которые мы называем живыми, обязательно содержат те или иные репликаторы (чаще всего это молекулы ДНК). Любому репликатору просто по определению нужна для самовоспроизводства определенная среда, причем требования, предъявляемые к этой среде, могут быть очень строгими. Набор всех возможных сред, которые данный репликатор может заставить создавать его копии, философ Дэвид Дойч назвал нишей данного репликатора (по аналогии с известным термином "экологическая ниша"). Любой репликатор может функционировать только внутри своей ниши, за ее пределами он будет представлять собой мертвую молекулу, не проявляющую никаких свойств, кроме обычных химических. Вирусный геном - это типичный репликатор, ниша которого (в данном случае) находится внутри чужой клетки. Ну и что тут особенного? Ведь и любой другой репликатор всегда нуждается в определенной среде, часто весьма причудливой и специфичной. В этом смысле ни один репликатор не самодостаточен.
Б) Отсутствие метаболизма, то есть обмена веществ
Утверждение, что у вирусов нет метаболизма, будет верным только до тех пор, пока мы отождествляем вирус с его компактной расселительной формой - вирионом. Если же взглянуть на жизненный цикл вируса целиком, включая ту форму, в которую он переходит внутри зараженной клетки, этот аргумент сразу исчезнет. У вириона нет ни метаболизма, ни экспрессии генов. Но внутри зараженной клетки у вируса все это есть: там экспрессируются вирусные гены, реплицируется вирусная ДНК (или РНК) и идут запущенные вирусом химические реакции. Между тем очевидно, что мы в любом случае увидим проблему объемнее, рассматривая не изолированную вирусную частицу, а полный жизненный цикл - от вириона до вириона следующего поколения (Forterre, 2010).
Обсуждение этого вопроса имеет долгую историю. Проницательный австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёрнет, едва ли не первым четко заявивший о генетической роли ДНК (см. очерк на эту тему), выпустил еще в 1945 году целую книгу, озаглавленную "Вирус как организм" (Burnet, 1945). В 1983 году американский исследователь Клаудиу Бандеа (Claudiu Bandea), уже опираясь на молекулярно-биологические данные, предложил осознанно взглянуть на жизненный цикл вируса так, как если бы это был жизненный цикл самого обычного живого паразита (Bandea, 1983). Под этим углом зрения "взрослой" стадией вируса, несомненно, будет выглядеть его внутриклеточная форма: именно она питается, размножается и преобразует энергию. На этой стадии вирус проявляет все физиологические свойства живого организма. А вирион - это покоящаяся стадия, аналогичная неактивным зачаткам, с помощью которых обычно расселяются растения и грибы. С этой точки зрения вирусные частицы подобны, например, спорам гриба-дождевика или летучим пушистым семенам ивы, которые Ричард Докинз назвал "одноразовыми парашютами для ДНК".
Особую наглядность эти соображения обрели после открытия в начале XXI века гигантских ДНК-содержащих вирусов (La Scola et al., 2003). Такой вирус может заражать, например, пресноводную амебу - одноклеточного эукариота, который двигается, выпуская и втягивая ложноножки. В результате в клетке амебы возникает так называемая "вирусная фабрика" - сложное образование, в котором вирусные белки подчиняют себе клеточный цитоскелет, митохондрии и элементы системы внутренних мембран (Miller, Krijnse-Locker, 2008). Получается совершенно оригинальная структура, не имеющая никаких аналогов в незараженной клетке и работающая только на воспроизводство вируса. В ней реплицируется вирусный геном и собираются новые вирусные частицы. "Вирусные фабрики" - очень распространенное явление, по крайней мере у вирусов эукариот (Novoa et al., 2005). Выглядеть они могут по-разному. "Вирусная фабрика" гигантского ДНК-содержащего вируса, возникающая внутри амебы - это уж точно весьма впечатляющая конструкция, расположенная посреди клетки и не уступающая размером ее собственному ядру (Suzan-Monti et al., 2007). Очевидно, это и есть активная форма вируса, аналогичная зрелому живому организму (Claverie, 2006).
У бактерий и архей нет ни цитоскелета, ни митохондрий, ни внутренних мембран, поэтому инфицирующие их вирусы не образуют различимых под микроскопом "вирусных фабрик". Вместо этого они превращают в "вирусную фабрику" всю пораженную клетку целиком. Хозяйский геном при этом обычно полностью разрушается (или, по крайней мере, инактивируется), так что в клетке - правильнее сказать, в бывшей клетке - экспрессируется только геном вируса. Особое искусство использования хозяйской клетки выработали, например, некоторые вирусы цианобактерий (они же синезеленые водоросли). Для краткости этих вирусов называют цианофагами. Так вот, существует вирус-цианофаг, который, разрушив зараженную клетку изнутри, начинает синтезировать в ней собственные (не принадлежащие цианобактерии) фотосинтетические белки. В результате в разрушенной клетке создается новый аппарат фотосинтеза, обеспечивающий энергией процессы репликации вирусной ДНК и сборки вирусных частиц (Thompson et al., 2011). И, таким образом, бывшая клетка цианобактерии превращается в фотосинтезирующего вируса (Forterre, 2010). Более яркую иллюстрацию наличия у вирусов самостоятельного метаболизма просто трудно представить.
Исторически сложились два разных подхода к вирусам. Одни авторы считают, что вирус как таковой (the virus “self”) - это не что иное, как компактная вирусная частица, то есть вирион (Bamford, 2003). А другие авторы убеждены, что вирион и внутриклеточная "вирусная фабрика" суть равноправные стадии единого жизненного цикла, который надо рассматривать целиком (Raoult, Forterre, 2008). Переходя от первого подхода ко второму, мы получаем заведомо более полную систему. Это уже преимущество. В конце концов, любой грамотный зоолог или ботаник согласится, что всегда лучше исследовать полный жизненный цикл интересующего нас организма, чем какую-то одну стадию (неважно, взрослую или нет). Вот этот подход можно распространить и на вирусов.
Представим себе внутриклеточного паразита, в жизненном цикле которого есть две стадии - вегетативная (питающаяся и растущая) и расселительная. Вегетативная стадия обладает метаболизмом, ростом и экспрессией генов, но существовать она может только внутри чужой клетки, потому что нигде больше для нее нет подходящей среды. Расселительная стадия метаболически неактивна, гены в ней не экспрессируются и вообще никакие жизненные процессы не идут, но зато она благодаря плотной оболочке может перемещаться по планете на большие расстояния, заражая новых хозяев. У клеточного организма такая расселительная стадия называлась бы спорой. Во всей этой картине нет ровно ничего фантастического. Облигатные внутриклеточные паразиты, неспособные жить ни в какой другой среде и размножающиеся неактивными спорами, есть не только среди бактерий, но даже среди эукариот. Что, собственно, мешает считать, что вирион - это спора вируса, а после проникновения в клетку он переходит в вегетативную стадию? Да ничего.
В) Вторичность вирусов по отношению к клеткам
В ХХ веке было очень распространено мнение, что вирусы являются не более чем побочными продуктами клеточной жизни - то ли фрагментами клеток, освоившими самостоятельное существование, то ли целыми клетками, которые перешли к паразитированию внутри других клеток и в результате до предела упростились. Однако современные исследования вирусных геномов показывают, что это почти наверняка неверно. Обнаружено довольно много специфически вирусных генов, не встречающихся ни в каких клетках - например, гены, кодирующие белки вирусного капсида (для любой клетки они бесполезны). То же самое можно сказать о некоторых генах и белках, обеспечивающих вирусную репликацию. Биоинформатика довольно быстро выделила набор чисто вирусных белков, обеспечивающих копирование вирусных генов и сборку вирусной частицы, которые широко распространены в мире вирусов, но не найдены ни у одной клеточной формы жизни (Koonin et al., 2006). Скорее всего, это означает, что ни у каких клеточных организмов этих белков и соответствующих им генов просто-напросто никогда и не было. А это, в свою очередь, приводит к выводу, что вирусы вовсе не произошли от клеток. Их генетическое разнообразие имеет самостоятельный источник, не менее (если не более) древний, чем первая живая клетка.
Добавим, что аргумент насчет эволюционной вторичности мог бы иметь силу, только если бы оказалось, что вирусы - это "сбежавшие" фрагменты клеток, а не целые клетки, упрощенные до неузнаваемости. Если бы верным было последнее, это, наоборот, означало бы, что вирусы с эволюционной точки зрения должны быть отнесены к той же категории, что и клетки. В любом случае все эти гипотезы плохо подтверждаются современными данными и сейчас непопулярны. Скорее всего, современные вирусы никогда не были ни клетками, ни их частями. Это просто совсем иная форма жизни.
Подавляющее преобладание клеточных форм в той части живого мира Земли, которая доступна людским органам чувств (это очень важная оговорка), приучило людей полагать, что клетка и есть жизнь. Например, крупный вирусолог Андре Львов (Andre Michel Lwoff) отказывался считать вирусы живыми существами. Он даже начал свою Нобелевскую лекцию утверждением, что все живые организмы состоят только из клеток (Lwoff, 1965). Но Львов говорил об этом полвека назад. С позиции наших современных знаний думается, что приравнивание "жизнь = клетка" сейчас может быть только произвольно выбранной догмой. С тем же успехом можно было бы ограничить понятие живого, например, подвижными организмами (потому что только их "живость" заметна с первого взгляда), или автотрофными (потому что только их питание не зависит от других живых существ), или способными самостоятельно синтезировать АТФ (тогда пришлось бы объявить неживыми довольно многих паразитических бактерий). Очевидно, что любое из этих ограничений было бы искусственным, т. е. случайным с точки зрения природы.
Впрочем, произвольность и искусственность определения - сама по себе не беда. Гораздо важнее, чтобы определение было полезным инструментом, помогающим расширять кругозор, а не ограничивающим его заранее. Например, можно ли считать живым Океан, описанный в лемовском "Солярисе"? И что мы сказали бы на месте исследователей, которые его открыли?
Одно из самых популярных и удачных определений жизни было выработано североамериканским Национальным аэрокосмическим агентством (НАСА) специально на случай встречи с инопланетной жизнью, которую первым делом надо будет опознать в качестве таковой. Согласно определению НАСА, "жизнь - это самоподдерживающаяся химическая система, способная к дарвиновской эволюции" (Benner, 2010). Процесс, называемый дарвиновской эволюцией, требует четырех условий: самовоспроизводство, наследственность, изменчивость и конкуренция за субстрат. Самовоспроизводство - это, как мы знаем, по определению главное свойство любого репликатора. Изменчивость возникает из-за случайного характера движения молекул, в силу которого при копировании любых репликаторов неизбежна некоторая доля ошибок. Эти ошибки передаются репликаторам следующих поколений (наследуются). В результате возникает разнообразие репликаторов, которые начинают конкурировать между собой за субстрат (например, за мономеры, из которых можно собрать новые полимеры). При совпадении этих условий автоматически запускается естественный отбор и начинает работать механизм эволюции, вскрытый когда-то Чарльзом Дарвином (лучшее современное описание этого механизма можно найти в книге Ричарда Докинза "Слепой часовщик"). Попросту говоря, одни репликаторы копируются быстрее - их становится больше, другие медленнее - их становится меньше. Вирусы эволюционируют именно так, поэтому по определению НАСА их следует считать живыми. Например, компьютерная программа в принципе тоже может эволюционировать по-дарвиновски, но она не является химической системой и поэтому не подходит под это определение. А вот вирусы подходят под него безоговорочно.
Другое определение жизни, менее распространенное, но очень интересное, гласит, что жизнь - это система с двойным развитием. Тут имеется в виду следующее. Живой организм обладает индивидуальным развитием (жизненный цикл), любая стадия которого потенциально может измениться. Сумма этих изменений складывается в историческое развитие (эволюцию). Таким образом, эволюция - это развитие второго порядка, то есть развитие развития. "Все и только живые системы обладают взаимообусловливающими друг друга процессами индивидуального и исторического развития" (Раутиан, 1993). По этому определению вирусов тоже следует считать живыми: у них есть жизненный цикл, являющийся субъектом эволюции.
Итак, мы видим, что вирусы соответствуют даже довольно строгим формальным определениям жизни - если уж вообще браться эти определения искать.
А надо ли их искать? Знаменитый французский вирусолог Патрик Фортерр (Patrick Forterre) имеет по этому вопросу особое мнение. Он совершенно справедливо замечает, что само стремление создать общее определение, характеризующее сущность жизни, есть идеалистический предрассудок, восходящий в конечном счете к философии Платона. Поиск такого определения как бы предполагает, что где-то в бестелесном мире существует идеальная форма жизни, платоновскими "тенями" которой являются все реальные живые объекты. Однако мир, с которым имеет дело современная наука, оказался гораздо ближе не к платоновскому царству абсолютных идей, а к гераклитовскому космосу, в котором все течет и изменяется. Сколько бы определений жизни мы ни придумали, это не отменит того факта, что исторически мы знаем только земную жизнь (включая вирусов). Вот на ней-то и надо сосредоточиться - по крайней мере, пока на других планетах не найдут нечто живое. Тогда можно будет подумать, как расширить наше понимание жизни и стоит ли его расширять. А пока договоримся, что мы называем живыми природные объекты планеты Земля, существование которых основано на активном копировании информационных макромолекул - нуклеиновых кислот и белков. И будем стремиться не к платоновским абстракциям, а к исследованию того, что реально происходило и происходит на этой планете.
Сто лет назад подобное отношение к вещам великолепно обрисовал Валерий Брюсов в стихотворении, которое так и называется - "Земле".

В Эдеме вечном, где конец исканьям,
Где нам блаженство ставит свой предел,
Мечтой перенесусь к земным страданьям,
К восторгу и томленью смертных тел.

Фортерр не ссылается на Брюсова, и даже на Гераклита в этом контексте ссылается не он, а его не менее знаменитый коллега и единомышленник Дидье Рауль (Didier Raoult). Но взгляды у этих ученых, судя по множеству совместных публикаций, общие, и я думаю, что передал их тут в целом верно. Разделять ли эти взгляды - дело читателей.

Картинка здесь просто для красоты, это иллюстрация к роману "Фиаско" с Девиантарта.

Оставить комментарий

Популярные посты:

• Ранее
• Архив