Проповеди об эволюции: о пользе мутаций, сферическом коневодстве и дружных
sittaeuropaea — 29.11.2021
Вместо эпиграфа слегка переделаю одну стародавнюю фразу:
Мутации тапочкой не вышибешь!
Такова, вкратце, одна из моралей очередного увлекательного рассказа от Маркова :-)))
Но прежде чем взяться за все эти интересности, стоит вернуться к концу предыдущей лекции, где речь шла о фенотипической пластичности.
Напомню, что фенотипическая пластичность бывает адаптивная — это когда лягушка в северных краях проходит метаморфоз быстро, чтобы успеть всё за короткое лето — и неадаптивная, когда лягушка* в северных краях тормозит с метаморфозом (пример на лягушках основан на реальных исследованиях; есть ещё интересный обзор работ на множестве других животных, а ещё драматическая история про саламандр, которые развивались в среде с гербицидами). Так вот, на примере с гуппи (тут оригинал работы) было показано, что неадаптивная пластичность может ускорить адаптивную эволюцию. И в пересказе этой статьи ваш покорный слуга слегка запутался, хотя перечитал несколько раз и её саму, и обзор оной от уважаемого лектора; со второй попытки, с любезной подачи первоисточника обзора, вроде бы удалось не наврать. И тем не менее, полное понимание картины пришло только сейчас. Если честно, для меня ключевой фразой оказалась следующая: «такие признаки [которые не эволюционировали, не менялись в новых условиях] не попали в число 135 [которые менялись]». Не буду загромождать текст нудным рассказом о том, почему именно это стало ключом, что именно у меня в мозге и в каком порядке щёлкнуло, а просто ещё раз поблагодарю Александра Владимировича за уточнённое объяснение сути этого весьма интересного исследования.
Однако воспользуюсь случаем и прицеплюсь к гуппи. Когда я читала про эту работу и ещё про некоторые другие, меня как аквариумиста с 13-летним стажем заинтересовало название «тринидадские гуппи». Подумалось мне даже ненадолго, что это какой-то особый вид. Но как только взгляд упал на знакомое латинское название Poecilia reticulata, стало ясно, что гуппи эти самые обыкновенные. Просто даже само их простонародное название забавным образом связано с Тринидадом: там работал Роберт Гуппи, благодаря которому на этих рыбок обратило внимание научное сообщество. Вот и проскальзывает то и дело прилагательное «тринидадский» при самом обычном гуппи — красивой, но глуповатой, по моему опыту, рыбкой. По-моему, регулярно заплывать внутрь фильтра — это всё-таки неадаптивная пластичность :-))) Когда у меня были эти балбесы, я почти каждую неделю при чистке выгоняла их оттуда. Родственники гуппи, которые у меня живут сейчас — пятнистые пецилии (которые, впрочем, на латыни «меченосцы» — Xiphophorus maculatus; однако, эта лёгкая путаница всё лучше, чем попытки русификации названия данио-рерио) — не отличаются сильным умом, но всё-таки не лезут в фильтр даже мальками, когда размер ещё позволяет: дальше-то они превращаются в довольно упитанных дураков, которые уже никуда не впихиваются :-)))
После длинного лирического приступаем, наконец, непосредственно
к теме. Это понятие уже всплывало, когда мы говорили о влиянии
генов на уровень образования, доходы и другие
неполиткорректные признаки. Скажем прямо, вряд ли (и даже
очень сильно вряд ли) можно отыскать такой признак, на который
вообще никак не будут влиять гены (то есть наследуемость будет
совсем нулевая). Конечно, в биологии нет 100 %, это известный
принцип, и всё же...
Почему, спросит въедливый читатель, h2? Никаких квадратов тут и в помине нет! Похоже, вот в чём дело, если верить этой статье: двойка просто обозначает, что у каждого потомка по два родителя.
Кстати, когда увидела фамилию автора, сначала дёрнулась: я по-французски, пардон, почти ни бельмеса («почти» — потому что учу итальянский, и благодаря этому во французском нахожу знакомые очертания слов), но что-то мне подсказало, что читается она как «Жаккар». А я знаю и широко применяю (в том числе и в диссертации) индекс Жаккара, через который можно выразить сходство сообществ живых организмов. Неужто тот самый? Нет — это оказался совсем другой Жаккар: тот, с индексом, был Поль, а этот, с наследуемостью — Альбер. У них фамилии, как я правильно догадалась (проконсультировалась у человека, который знает французский), читаются и впрямь одинаково, хотя пишутся по-разному :-)))
Проясним немного букв в «уравнении селекционера». S — по сути, разница между средним значением признака у всей выборки до среднего у отобранных родителей. А R — это уже разница между средним у потомков отобранных родителей и средним «по палате». В данном случае наследуемость получается равна 0,5 — видно это и на красивом графике, и из цифр легко вытащить.
Наверное, в любом случае нехорошо, когда из популяции уходят мозги. Но однозначно нехорошо для генофонда это будет, если отбор всё идёт и идёт в ту же сторону. Если же мозги ушли только один раз... может, ещё не всё потеряно. Оценить это можно, но, пожалуй, трудновато, если речь идёт о событиях большой давности.
Я ещё мягко здесь выразилась, без примеров, а вот Александр Владимирович после объяснения всего этого (конечно же, с примерами) выдохнул: «сказал эту ужасную неполиткорректную часть»...
Близнецы — ценный материал для науки :-))) Говорят, их ещё и больше становится в последнее время. Ну, могу косвенно подтвердить тенденцию: у меня, ассистента на полставки, пока ещё не очень много студентов. Но близнецы в одной группе таки есть, причём, очевидно, монозиготные. Что забавно, их-то, двух девочек этих, я более-менее различаю... забавно это потому, что в любой группе я скорее и твёрже запоминаю лиц мужского пола, чем женского :-))) Но вот эти близнецы как раз вошли в число тех немногих студенток, которых я распознаю нормально...
На фото — сёстры Наймарк, Елена и Юлия. Приноровилась бы я их различать, если бы у меня были такие студентки? Возможно, тем более что Александр Владимирович обмолвился, что характеры у них очень разные :-))) Чем же обусловлены эти различия? В таком монозиготном случае принимается, что это всё влияние улицы... в переносном смысле, конечно — «улицей» можно условно назвать факторы среды, которые для близнецов различаются — то есть всё, что не дом и не семья. Случайность (неистребимая стохастика, помните?), что интересно, туда тоже попадает.
Если у вас в глазах двоится так, что различия у монозиготных близнецов кажутся вам больше, чем у дизиготных — протрите очки, так не бывает! Крайних случаев с нулевой и близкой к единице наследуемостью немного, но они всё-таки существуют.
Не знаю, у кого какие ассоциации со словом «клон», а мне это напоминает о спорных моментах в определении «особи». Тем, кому лень или некогда читать (а там действительно много и довольно сложно), просто дам мысль на подумать перед сном: если вырастить тополевую рощу из веток одного дерева, будет ли каждое дерево в этой роще отдельным организмом? Можно привести разные аргументы и «за», и «против». Но чтобы не превращать конспект в полуфилософский трактат, хитро подмигну сторонникам обеих точек зрения: вы тоже правы ;-)))
Но речь, конечно же, о другом — ваш летописец в предыдущем абзаце снова позволил себе некоторую вольность. А здесь — внимание, опять «неполиткорректность»! Хотя к тому, что интеллект зависит от генов, вы уже все должны были привыкнуть за предыдущие лекции... в общем, всё логично: конечно же, если вы будете выращивать рыбок в одинаково хороших, тёплых и чистых аквариумах, они будут разного размера и разной окраски уже не столько из-за среды (которая получается выравненной), сколько из-за различий в генах.
Вот так я ловко избежала повторения избитой фразы из «Анны Карениной» про счастье семей! Ну не люблю Толстого, ну что поделать...
Побубню слегка вот о чём: обратите внимание на чёрточку между словами «богатые» и «образованные». Всё-таки это не одно и то же — хотя несправедливый мир всеми силами старается сделать так, чтобы вместо чёрточки стоял союз «и». Платное образование, на мой личный предвзятый взгляд — это одно из очень больших зол, которые сильно туманят будущее человечества...
И снова о тщете всего сущего установления границ в
биологии. Если мутация появилась где-то у прапрадедушки, считать ли
её мутацией у ныне живущего потомка, который оную унаследовал? В
таком случае могут говорить уже об аллеле, который с некоторой
частотой — пусть пока и невеликой — встречается. А если мутация
была у родителя, а не прародителя? В общем, проще принять мутацию
за любое изменение последовательности ДНК (хороший кратенький и
популярный экскурс в основные виды мутаций тут). Кстати, очень люблю наглядный пример, на
котором легко объяснять механизмы генных мутаций. Берём простую
фразу из трёхбуквенных слов. Молчать, гусары — «кот был сер» в
самом кратком варианте, в более длинном — «жил был кот тих был сер мил мне тот кот».
Играясь с буквами и их порядком, можно представить себе последствия
всевозможных мутаций — от делеций и инсерций до инверсий и чего
хотите ещё :-)))
Посетила меня тут неожиданная мысль: а додумайся до полноценной эволюционной теории не Дарвин, как бы назывался этот механизм? Настолько удачным оказалось слово «отбор», ориентированное на развлекавшихся селекцией английских джентльменов, что уже трудно представить какое-то другое. Но в качестве мысли перед сном можно попробовать.
Помните стародавнюю формулировку «выживание (или размножение, что слегка точнее) наиболее приспособленных»? Когда под словом «приспособленность» (fitness) стали понимать эффективность размножения, та фраза стала маслом масляным, ибо более приспособленные по определению лучше выживают и размножаются. Хорошую иллюстрацию к слову «приспособленность» именно в современном смысле нашла здесь. Там про какапо :-))) И, кстати, напомню банальный, но для некоторых почему-то неочевидный факт: Дарвин никогда не говорил, что «выживает сильнейший»! Рекомендую сомневающимся внимательно перечитать труды Дарвина и не найти там эту избитую цитату.
Что до цитат вообще... именно на этом месте обнаружился поразительный факт: словосочетание «сферический конь в вакууме», которое звучало в анонсе лекции, оказалось прямым потомком ляпнутой мною в предыдущем обзоре сентенции «сферические кони в вакууме — это рабочая скотина науки»! Честное слово, до самого конца не верила, что это именно моё тлетворное влияние на уважаемого лектора. Подумаешь, какое оригинальное словосочетание. Но когда Александр Владимирович таки своими устами и совершенно осознанно произнёс эту фразу, да ещё и аккуратно поинтересовался, кивнув в мою сторону: «Правильно ли я цитирую?», на шкуре лошади, которую я всегда привыкла определять по цокоту копыт, проявились чёрно-белые полоски зебры :-)))
Так причём здесь рабочая скотина науки? А вот при том, что сейчас мы займёмся сферическим коневодством и посмотрим, как приспособленность влияет на соотношение аллелей в гаплоидной популяции с двумя генотипами.
В этой модели каждый круг с буквой — это какая-нибудь сотня или тысяча сферических коней... ну, или бактерий, например, с определённым генотипом. Здесь получается так, что кони (или бактерии) с генотипом А оставляют в среднем на 50 % больше потомства, чем обладатели генотипа а. Конечно, сферичность коней здесь проявляется в полной мере, и даже на коэффициент отбора она распространяется, цитирую: «таких зверских коэффициентов практически не бывает». Обычно в природе разница между более и менее приспособленными гораздо скромнее и исчисляется сотыми долями.
Как нам рассказывали неоднократно в Тимирязевке, было время, когда всех животных делили на три группы: полезные, вредные и бесполезные (не будем тыкать пальцем на страну). С мутациями так до сих пор :-))) Если упрощать, конечно. На самом деле всё интереснее...
...и, как всегда, сложнее. «Качество генов» — штука растяжимая: иногда надо быть просто самым быстрым зайцем, иногда надо быть слегка быстрее соседа. Как в классическом анекдоте про двух дураков, которые убегают от медведя, и один из них выбрасывает рюкзак — не для того, чтобы убежать от медведя, а чтобы обогнать второго дурака.
Тот, кто, в отличие от меня, уважает Льва Николаевича, тот снова вспомнит ту самую фразу. Для меня же чёткая аналогия высветилась транспортная, актуальная для москвичей, и особенно в Южном и Центральном округе: существует не так уж много способов проложить маршруты автобусов так, чтобы было максимально удобно наибольшему числу людей, а вот способов превратить почти каждую поездку в приключение — выше крыши! С другой стороны, скажем, если в вашем городе развалили половину всех дорог, лучше уж хоть по какому-нибудь маршруту ездить — это к тому, что при ухудшении условий среды случайная мутация скорее окажется полезной :-)))
К тому, что мутации могут быть полезными в одних условиях и вредными в других, мне моментально вспомнился вот этот материал. Вкратце суть — те особенности человеческого метаболизма, которые в древности помогали выжить, в наше время могут приводить к очень неприятным заболеваниям, таким как сахарный диабет.
Цитирую, «чтоб не говорили, что Марков преподаёт эволюцию без единой формулы»...
Итак, займёмся новым туром сферического коневодства. Здесь отбор, цитирую, «неслыханно мощный» — коэффициент отбора s равен 1 (раз приспособленность лучшего аллеля а1 — аж целых 2).
Признаться, нет у меня интуитивного чувства формулы. Вот в уже полученных цифрах начинаю разбираться, когда с ними вплотную работаю. Скажем, в моей работе бывают такие случаи, когда 1 % — это много :-)))
Но тут даже мне всё понятно.
И вот какая красота получается (k — это начальное отношение частот. Интригующая приписка внизу на самом деле ничего криминального не означает: просто та картина, о которой идёт речь, может быть лишь кусочком графика: отбор на переносимость лактозы мог запросто начаться гораздо раньше, чем 3 тысячи лет назад!
Народная научная мудрость гласит, что чем сильнее отбор,
тем меньше поколений нужно для аллельного замещения. В природе
обычно бывает фиолетовый график.
Другая научная мудрость говорит о том, что мутации неизбежны и неистребимы. Почему? Раз большинство мутаций вредные, отчего бы от них не избавиться? Во-первых, молекулы тоже занимают место, и уж тем более ресурсы: задумывался ли уважаемый читатель когда-нибудь, почему у птиц маленькие геномы (а ещё, между прочим, у других позвоночных лётчиков животного царства — летучих мышей)? Меньше геном — легче управление!Так и здесь: системы починки ДНК — это громоздко. Во-вторых, снижать темп мутагенеза получится лишь до определённого предела, особенно если популяция не безумно большая: чем ниже темп мутагенеза, тем он менее вреден и тем меньше на его дальнейшее снижение будет давить отбор. Ну и в-третьих, в безумном нестабильном мире мутировать просто необходимо хотя бы время от времени...
Думается мне, кошерно провести такую аналогию: ДНК — это
сборник опечаток по Фрейду книга жизни, которая в
большинстве случаев переиздаётся, проходя через весьма вялую
корректуру и накапливая ляпы. И только отзывы читателей (= отбор)
спасают её от превращения в бессмысленный набор букв. Впрочем,
бывает, что опечатки складываются в удачные слова, и потому хорошая
корректура — вряд ли абсолютное благо :-)))
Минутка... нет-нет, не пугайтесь, не отсебятины, а философии науки :-))) Да, мозг социальных телеологичных приматов вроде нас заточен на то, чтобы видеть цели там, где их нет — раз живём в обществе себе подобных, которые то и дело хотят отнять у вас банан — или, может, подарить его с корыстной целью! — значит, всё вокруг чего-то тоже хочет и добивается. Кто из нас не ругал мебель, в которую въезжал мизинцем, кто не проклинал птичку, которой приспичило отправить естественную надобность прямо над хорошо причёсанной головой!
Вот только у естественного отбора никаких целей нет. Направленность вовсе не означает стремление к какому-то конечному результату. Научная картина мира подразумевает, что никаких всеобщих целей в природе нет.
Многих это почему-то угнетает, и я искренне не могу понять, почему. По-моему, гораздо интереснее жить в «бесцельном» мире, где можно самим расставлять себе в жизни приоритеты. Кому-то нравятся большие цели, кому-то — поменьше. У меня, например, есть сейчас несколько маленьких целей в жизни: дописать диссертацию, защитить её, написать научно-популярную книжку и научиться нормально рисовать. Но вот это уже была — правильно — минутка отсебятины.
Конечно же, только помня о вышесказанном, мы употребляем выражения, подобные первому. Вторая формулировка корректна, но длинна и неудобоварима (цитирую, «нельзя же так выражаться!»).
Недальновидность естественного отбора — ещё один плюс к тому образу этого процесса, который я нежно люблю: нерадивый студент, которому завтра сдавать курсовую :-))) А сдаст — забудет её или даже выкинет. Ну, скорее всего — я, например, дурак, храню все студенческие работы аж с первого курса... потому что бывают нужны и до сих пор!
Конечно, кто-то поморщится, видя вирусы в ряду живых существ... а мне вот кажется, что они всё-таки живые! Более того, есть свидетельства, что вирусы могут быть потомками клеточных форм жизни (раз и два как минимум; не в последнюю очередь это связано с тем, что клетки умеют производить экзосомы — пузырьки, в которые может попасть и часть генома), которые просто упростились, как все уважающие себя паразиты!
Но вернёмся к нашим... вирусам. Пример полиовируса показывает, что снизить темп мутагенеза до неприлично низких значений живые организмы способны. Но отбор такое стремление не поддерживает, потому что снижается приспособляемость (не путать с приспособленностью). Хочешь жить — умей вертеться, скажет вам любой живой организм, в том числе и вирус. Кстати, вспомнила вакцину от полиомиелита. Вкусненькие такие капли были... очередной вам пламенный привет, противники вакцинации ;-)))
Мутагенез познаётся в беде, гласит бактериальная мудрость. Хранят они гены склонных к ошибкам ДНК-полимераз (читатель, вдумайся в эту басню, и тебе станет не по себе!) и включают в ответ на стресс, чтоб сильнее стал мутагенез. Ой, рифма получилась...
Аналогия придумалась дурацкая, но понятная. Матом я не ругаюсь, но необходимые слова и выражения в памяти храню, при
Секреты подготовки раллийного авто: инженерный взгляд 
Муслимы подкупают шлюх стать вырусями. 
Про мужскую физиологию. 
Прогулка по весеннему пенсильванскому лесу 
Вина. 1940 - 1959. Неизвестный автор 
Несколько важных женщин в жизни Григория Распутина 
Питер 
Новости архитектуры и реставрации. Обзор интересных публикаций 
Особое мнение 
