Происхождение человечества: слияния и поглощения - развитие сюжета

В последние несколько лет в результате множества работ по палеогенетике по всей видимости значительно прояснилась очень ранняя история древнего человечества - уходящая аж в 1.5 млн лет. Она сильно отличается от распространенных еще совсем недавно представлений, и оказывается очень интересной. Причем официальная наука, похоже, еще не успела осознать и обобщить это. Я попробую сделать это здесь.
Результаты сразу с нескольких направлений ложатся почти в точку.
Начнём с самой древности и концепции "суперархаиков". Уже почти 15 лет в работах по популяционной генетике появляются данные о том, что у африканцев есть небольшая генетическая примесь от очень древних гомининов, отделившихся от ветви гомо сапиенсов (ГС)/неандертальцев/денисовцев более 1 млн лет назад. И вот в недавних статьях это начинает проясняться с большей определенностью.
1. "A structured coalescent model reveals deep ancestral structure shared by all modern humans" - статья которую я комментировал в прошлом посте - о двух составных частях современного человечества. Эти две части разошлись 1.5 млн лет назад и затем снова слились около 300 тлн. Причем ветвь которая дала около 80% вклада в это слившееся целое, включала в себя ветвь неандертальцев и денисовцев, а вторая ветвь дала только 20% от общего.
2. Статья 2023 года, тоже получившая широкую известность - "A weakly structured stem for human origins in Africa". Предлагается эволюция человечества в виде двух "стволов", разошедшихся очень давно, более 1 млн лет, один из которых разошелся еще на две ветви. Потом они сливались хитрым образом, который в статье показан в виде запутанной "карты метро" (ниже). Я эту странную карту прокомментирую чуть ниже, но фактически эта задачей этой конструкции было избежать использования термина "суперархаики" (фактически это напрямую признаётся в статье), и вместо этого ввести понятия "стволов".

3. Наконец, статья 2020 года "Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph" подытоживаются ряд работ по древней примеси у африканских популяций - в ней "суперархаики" называются напрямую этом термином и время расхождения между ними и основной ветвью человечества оценивается в интервале 1-1.5 млн лет.
Т. е. достаточно твердо установлено, что более миллиона лет назад ранние предки ГС разделились на две ветви, эволюционировавшие отдельно друг от друга после этого очень долго, примерно до 300 тлн. Причем ветвь, давшая после соединения бОльший вклад (и включавшая в себя неандертальцев и денисовцев) первоначально прошла через "бутылочное горлышко" и была очень малочисленной. Это хорошо согласуется с "выходом" этой ветви из первоначального региона - который, скорее всего, был Африкой. После этого она развивалась в Евразии, а оставшаяся в Африке ветвь и стала теми самыми "суперархаиками", которые обнаруживаются во множестве геномных исследований. Вероятно, этот эпизод был последним настоящим "выходом из Африки", и с тех пор основное развитие шло уже в Евразии.
Теперь о другом этапе - "слиянии" разделенных популяций, время которого в статье из предыдущего поста оценивается в 300 тлн.
Сегодня уже во многих работах установлено, что примерно к этому времени (с большим разбросом - 250-350 тлн или даже больше) относится примесь от ранних ГС к ранним неандертальцам.
Статья 2017 года "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Анализируется мтДНК неандертальца возраста около 125 тл из пещеры в южной Германии. Выяснилось, что у этого неандертальца - и у всех неандертальцев вообще, у которых выделена мтДНК - митохондриальное наследие получено от ранних гомо сапиенсов. Расхождение между ГС и неандертальцами по полногеномным и морфологическим данным (строение скелета, зубов) оценивается в интервале 600-800 тлн. А время до ближайшего общего митохондриального предка между ними гораздо моложе - около 270 тлн. И все последующие неандертальцы имели эту же женскую линию (с новыми собственными мутациями), которая (со своими мутациями) сохранилась и у современных людей. Получается очень интересная вещь. Когда-то около 250-300 тлн одна или неколько женщин из ранних гомо сапиенсов остались жить с ранними неандертальцами (в результате захвата или чего-то еще). И именно они через много тысяч лет дали всех последующих неандертальских потомков по женской линии. Это значит, что собственной, более ранней митохондриальной линии у неандертальцев не сохранилось (при том, что самая ранняя неандертальская ДНК, около 400 тлн из пещеры Сима лос Уэсос показывает близость к денисовской мтДНК и удаленность от ГС)!
Чуть позже примерно то же самое обнаружено и в неандертальском Y-хромосоме, в статье 2020 года "The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes". Время расхождения между ГС и неандертальцами по Y-хромосоме оценено в 350 тл, т. е. намного позже первоначального разделения ГС и неандертальцев. Получается, что и собственной мужской линии у неандертальцев не сохранилось, это значит, что их самки имели детей от самцов ГС и их потомки и продолжили неандертальcкую линию.
Наконец, статья 2023 года "Diverse African genomes reveal selection on ancient modern human introgressions in Neanderthals" оценивает время примеси ранних ГС к неандертальцам в ядерном геноме в 250 тлн, и эта примесь составила в общей сложности 6-7%, при том что чисто мужская и чисто женская линия неандертальцев заместились полностью (это вполне возможно, так как чисто мужские и чисто женские линии составляют очень малую долю общего генетического наследия, большая часть которого смешанная). Эта примесь случилась до того, как от основной популяции ГС отделились койсаны и бушмены - самые древние сохранившиеся африканские народности (это прямо указывается в статье).
Это важный момент: предки койсанов (и всех прочих современных людей) дали примесь к неандертальцам, которые всегда жили на территории Западной Евразии, в Африке их не было найдено. Получается, что наиболее вероятный сценарий - что предки койсанов мигрировали в Африку после 200 тлн, а не их потомки "вышли из Африки".
Все эти упомянутые работы подводят к одному сценарию. Около 300 тлн у ранних ГС, обитавших в Западной и Южной Евразии, произошел мощный демографический подьём, который привел к их географическому расширению и контакту с другими прежде изолированными гомининами. Одними из этих гомининов были неандертальцы, и, судя по всему, ГС были в это время намного многочисленнее их и "задавили массой" неандертальцев. В это же время ранние ГС проникли и в Африку, и начали скрещиваться с "суперархаиками", остававшимися там более млн лет.
В работе 2019 года "African evolutionary history inferred from whole genome sequence data of 44 indigenous African populations" оценивалась динамика численности "эффективной популяции" ранних ГС за почти миллион лет. И в ней как раз получается максиму около 300 тлн (график ниже). Реальные перепады численности наверняка были намного сильнее, это не было плавным. В других работах, например, есть данные об очень узком "бутылочном горлышке" в интервале 900-800 тлн, что близко ко времени первоначального разделения на ГС, неандертальцев и денисовцев (и падение численности особей с долгой географической изоляцией и могло стать причиной образования этих подвидов).

Таким образом, около 300 тлн раннее человечество образовало общий генетический пул из возросшего евразийского населения и части старых африканцев, с незначительной примесью неандертальцев. В течение более 200,000 лет после этого происходили миграции в обеих направлениях, как в Африку, так и из Африки, причем в Африке ареал занимал в основном восточную часть, вплоть до южной оконечности континента. А Западной Африке еще очень долго сохранялись "суперархаики", изолированные от основной ветви ГС. Они дали некоторую примесь к более поздним ГС около 20-30 тлн (также по многочисленным геномным иследованиям), но сами затем полностью вымерли. Это подтверждается, например, очень архаичным черепом из Иво Элеру в Нигерии, возрастом всего 13 тлн.
Вернёмся ненадолго к схеме "карты метро" выше. Я долго не мог понять смысл этой запутанной картины, что с чем и когда смешивалось и разделялось. Но, все же продравшись через эти дебри, фактически её можно перерисовать в намного более простом виде, если не бояться использовать концепт "архаичной африканской популяции" Эта схема приведена ниже.

Все африканские популяции имеют в основе евразийское происхождение с разной степенью примеси от африканских (супер)архаиков - больше всего их у койсанов (Нама на этой схеме) и почти нет у восточноафриканских фермеров (Амхара). Единственное реальное отличие от "карты метро" - что у меня евразийцы вовсе не выведены из одного из африканских "стволов". Н в модели "карты метро" их "выход из Африки" постулируется около 50 тлн, причем a posteriory получается еще позже - около 30 тлн. Это совершенно абсурдно. Уже 50 тлн в Евразии существовали основные гаплогруппы - не только "большая четверка" F, C, D, E но и дочерние от F - K, NO, HIJ, которых в Африке не было совсем. Поэтому любой выход евразийцев из африканского ствола можно полностью отмести.
Ну и зачем тогда городить сложные извилины "карты метро", когда можно все объяснить гораздо проще?
|
</> |