Двое сбоку

Материал, о котором пойдёт речь, был опубликован 8 лет назад. Тогда
же его восторженно прокомментировал Александр Соколов, а я
отметил для себя необходимость вернуться к нему позже
с тем, чтобы изучить более тщательно. Отметил потому, что там
действительно есть над чем подумать. И вот только теперь дошли до
него руки. Разумеется, прежде всего я убедился, не устарел ли он,
но нет — поднятый в нём вопрос всё ещё ждёт своего ответа.
Сразу скажу, что давать ответ я не претендую, да и захотел бы, не
смог. Это дело многолетних полевых исследований многих групп. Но
вот уточнить сам вопрос — для его же несомненной пользы —
считаю возможным и необходимым.
Итак, материал был опубликован в июне 2017 года в PLoS ONE,
подписан группой из пяти авторов и назывался "Различия в охотничьем
поведении в соседних популяциях шимпанзе в лесу Будонго, Уганда"
(Variation in hunting behaviour in neighbouring chimpanzee
communities in the Budongo forest, Uganda). Заповедник Будонго,
это — 793 кв. км, из них 482 кв. км — непрерывный
средневысотный полулистопадный (semi-deciduous) лесной покров.
"Полулистопадный" — означает, что в сухой сезон часть деревьев
сбрасывает листву, а другая часть остаётся зелёной, что имеет
значение для охоты, которая у одной популяции в значительной, а у
другой — в подавляющей части происходит в пологе леса. Всего в
заповеднике обитают предположительно около 600 особей шимпанзе, и
две исследуемые популяции — менее, чем третья их часть.
Анализируется охотничье и связанное с поеданием мяса поведение
шимпанзе в сообществах Вайбира и Сонсо, и то и то их
поведение — очень разное, хотя экологические условия,
присутствие и численность популяций добываемых видов не
отличаются.
Прежде всего, шимпанзе Сонсо демонстрируют сильное предпочтение
добыче в виде обезьян колобусов гвереца (Colobus guereza
occidentalis), которые составляют 3/4 всей добычи. Охотятся
регулярно — 1-2 раза в месяц, но с большими годовыми и
ежемесячными колебаниями (так в 2013 году было зафиксировано 17
случаев охоты, в 2014 — 19, в 2015 — 11, а в 2016 —
всего 3 случая). Мясо добытых колобусов монополизируют доминантные
особи. У участников охоты шансов полакомиться им не намного больше,
чем у простых наблюдателей, разве что у особи, которая
непосредственно убивает жертву, или, лучше сказать, её окончательно
добивает, шансов сохранить часть мяса значительно больше.
Всего за 17 лет наблюдения у Сонсо было зафиксировано 203 случая
охоты, 182 из них — успешных.
Интересно отметить, что 86,7% отмеченных охот на колобусов у Сонсо
были коллективными, т.е. в них участвовали две или больше особей,
при том что одиночные охоты на колобусов, хотя и случались редко,
вовсе не были сколько-нибудь менее успешными. Но колобусы — и
именно они — вызывают у Сонсо сильное возбуждение, и,
по-видимому, охота в одиночку бывает возможна только в том случае,
если в тот момент, когда один шимпанзе обнаружил колобуса и начал
его преследовать, поблизости нет другого шимпанзе, который бы
присоединился к охоте до момента убийства жертвы. Если же жертва
уже разорвана, подоспевший, в зависимости от своего ранга, отбирает
или выпрашивает мясо.
Другая добыча — не колобусы — не вызывает у Сонсо такого
ажиотажа. Ни в части её преследования, ни в части последующего
выпрашивания мяса. Более того, зачастую её оставляют
несъеденной — всю или большую часть туши. Эта 1/4 добычи
включает в себя три вида обезьян — голубых мартышек
(Cercopithecus mitis), краснохвостых мартышек (Cercopithecus
ascanius) и оливковых павианов (Papio anubis), а так же один вид
антилоп — голубых дукеров (Cephalophus monticola).
Зафиксирована попытка коллективной охоты на красного дукера
(Cephalophus natalensis), не увенчавшаяся успехом. Так вот,
большинство охот не на колобуса у Сонсо были одиночными, а охоты не
на приматов были одиночными на все 100%.
Во многих сообществах шимпанзе, — отмечают
исследователи, — охотничьи предпочтения смещены в сторону
разных видов мартышек, принадлежащих роду красных колобусов
(Piliocolobus spp.), но в Будонго ни одного вида красных колобусов
нет, и их место заняли гверецы. Интересно понять, почему красные
колобусы и почему гверецы. По-моему, очевидно, что предпочтение при
выборе жертвы отдаётся приматам — не слишком мелким, как
голубая и краснохвостая мартышки, но и не слишком крупным, как
павиан. Идеальная жертва должна весить в районе 10 кг. Сам шимпанзе
в среднем весит 50-70 кг и, легко перебрасывая свой вес одной
конечностью на несколько метров с ветки на ветку, двумя —
также легко разрывает на части свою жертву.
Но в любом случае предпочтение отдаётся приматам из ближайшего
семейства — и вот это мне представляется тут наиболее важным и
интересным. Отмеченная исследователями предвзятость шимпанзе к
колобусам — это, возможно, рефлекторная "предвзятость" к
одновременно похожему и совсем другому, сталкивающему
разнонаправленные рефлексы и таким образом ставящему нервную
систему в трудное состояние.
Переходим к шимпанзе Вайбира. Ничего подобного охотничьим
предпочтениям Сонсо у них не наблюдается: колобусы составляют 23%
зафиксированной добычи, голубые мартышки — 10%, краснохвостые
мартышки — 7% и красные и голубые дукеры — по 30%. Таким
образом 60% добычи Вайбира приходится на копытных, и только
40% — на приматов. Любая добыча вызывает у них одинаково
высокий уровень возбуждения, и на поднявшийся крик члены сообщества
спешат из самых отдалённых мест. Никто из участников охоты мясом
обделён не бывает, и никто его отобрать не пытается —
выпрашивают все, независимо от ранга. Чтобы какая-то туша или её
часть была отвергнута — такого тоже не бывает.
Правда, за 5 лет наблюдения шимпанзе Вайбира всего 30 раз видели
поедающими мясо, при том что их популяция больше Сонсо в полтора
раза.
Но именно эти наблюдения так поразили Александра Соколова. А они
действительно поражают. Особенно впечатляет сюжет, как альфа-самец
сообщества Вайбира без агрессии выпрашивает жестами мясо у
неполовозрелой самки, — авторы материала это реально
наблюдали... Ну как же это не культура! А что же ещё?
Демократическая культура! А у той другой популяции —
тоже культура, но — деспотическая... Разумеется, на
самой ранней стадии зарождения, только зачаток, но (далее прямая
цитата) "налицо культурный феномен".
Ещё раз — представленные наблюдения в высшей степени
интересны, но только факты, затронутые в материале, ими не
исчерпываются, и сами исследователи стараются копать глубже и
констатировать у шимпанзе зачатки культуры (в тысяча первый раз) не
спешат, — эта констатация полностью на совести Александра
Соколова.
Чем ещё различаются между собой сообщества шимпанзе Вайбира и
Сонсо? Пережде всего, составом. В Сонсо на момент написания статьи
состояло 69 индивидуально идентифицированных особей, из них
взрослых, т.е. достигших 12 лет и старше: 11 самцов и 31 самка. На
одного взрослого самца — примерно три взрослые самки. В
сообществе Вайбира на момент написания статьи было идентифицировано
95 членов группы, из них взрослых: 26 самцов и 31 самка. Всего в
сообществе предполагалось 100-120 особей. Обратим внимание: на
момент написания материала не все особи Вайбира были индивидуально
идентифицированы. По наблюдениям исследователей, самцы быстрее
привыкают к людям-наблюдателям, чем самки, поэтому предполагалось,
что все неидентифицированные взрослые особи — самки. Если так,
то за вычетом детёнышей на одного взрослого самца Вайбира было
всего 1,3-1,4 взрослые самки.
На этом фоне информация, "что по крайней мере четыре самки,
родившиеся в Сонсо, иммигрировали в общину Вайбира за последние 5
лет", не вызывает удивления. Сообщество шимпанзе разделено на
тасующиеся между собой группы, и на границах своих ареалов группы
разных сообществ могут между собой контактировать. Здесь возможен
как генетический обмен, так и переход отдельных особей из одного
сообщества в другое. В условиях, когда в одном сообществе три самки
на одного самца, а в другом — заметно более крупном —
менее полутора, представляется наиболее вероятным, чтобы именно
самки первого сообщества переходили во второе. Политическое и
культурное устройство популяций тут роли не играло.
Кстати, эти самки, эмигрировавшие в Вайбиру, были замечены
выпрашивающими и питающимися мясом красного дукера, несмотря на то,
что у них никогда не было возможности сделать это в их родном
сообществе. Но это легко объясняется имитативным (подражательным)
рефлексом: в новом сообществе они просто стали поступать так же,
как прочие его члены.
С иерархической структурой сообщества Сонсо исследователям в целом
всё ясно: "Предполагается, что все независимые зрелые самцы
ранжируются выше любых самок и неполовозрелых особей, и что
иерархия является линейной среди зрелых самцов (предыдущие
исследования показали, что сообщество Сонсо имеет крутую
«деспотическую» (а не эгалитарную) иерархическую структуру)". А вот
со структурой Вайбира менее понятно: "Мы осторожны в нашей
интерпретации ранговых отношений между зрелыми самцами Вайбира,
поскольку очень большое количество независимых самцов означает, что
они регулярно распределяются по группам и могут не регистрироваться
в одной и той же группе в течение недель или даже месяцев, в
течение которых могли произойти изменения в их относительных
рангах". Другими словами, большое количество самцов в сообществе
непрерывно расшатывает его иерархию, иерархическая труктура
непрерывно меняется, и, когда самец снова попадает в группу,
которую покинул в одном статусе, вовсе не факт, что на момент
возвращения его статус прежний.
Но о самом важном различии между популяциями я ещё не сказал, хотя
намёки на него были: сообщающиеся сведения о сообществе Сонсо, как
правило, точнее, данные о Вайбира — более предположительные. А
это потому что за Сонсо начали наблюдать в 1990 году, а с 1991 года
они подвергаются регулярному ежедневному наблюдению. Исследователям
доступны долгосрочные данные только с 1994 года, и всё-таки
привыкать к близкому присутствию людей Сонсо начали уже с 1990
года, а Вайбира — только с марта 2011 года. Сонсо контактируют
с людьми на 21 год дольше. Последние учтённые в материале данные
относятся к апрелю 2017 года, следовательно, описанные в нём Сонсо
живут рядом с людьми 27 лет, а Вайбира — 6 лет.
И — внимание! — до 2002 года охотничье поведение Сонсо во
многом было аналогично поведению Вайбира. За 8 лет между 1994 и
2002 годом было зарегистрировано всего 17 охот. В это время частота
охоты на колобусов и неколобусов у Сонсо была такой же, как и в
последние перед написанием материала годы у Вайбира. Только после
2002 года у Сонсо проявился перекос в сторону колобусов. Причем, в
материалах другого исследования, на которое приводится ссылка, за
год до этого уже был описан похожий долгосрочный сдвиг в профиле
добычи, с ростом доли колобуса в охотничьей добыче шимпанзе только
после 16 лет присутствия исследователей: с 14% за первые 16 лет до
56% за следующие 7 лет и, наконец, до 83-84% за последние 14
лет.
В завершение общего изложения фактов, отмечу, что охотничье и
связанное с ним пищевое поведение Сонсо даже в ранний период было
аналогично поведению Вайбира не во всём: для высокоранговых особей
Сонсо и тогда уже было типично монополизировать добычу. Думаю, что
это объясняется особенностями состава популяции, о котором уже было
сказано (малым количеством самцов при большом количестве самок) и
вытекающей из этого более жёсткой структурной иерархией.
Для объяснения различий в поведении шимпанзе Сонсо и Вайбира,
оперируя изложенным в общих чертах массивом фактов, исследователи
выдвинули гипотезу привыкания (habituation hypothesis). "Гипотеза
привыкания предполагает, что человеческое присутствие может влиять
на поведение шимпанзе в течение длительного периода времени и
должно быть изучено как потенциальный экологический фактор, прежде
чем можно будет рассматривать культурные объяснения".
"Человеческое присутствие может влиять на поведение
шимпанзе" — вот тот вопрос, ради которого был затеян весь этот
пост! Вопрос о влиянии присутствия человека, — тем более
специально наблюдающего, — на поведение наблюдаемого им
животного, — тем более близкородственного ему высшего
примата.
Правда, уже само название гипотезы — гипотеза
привыкания — говорит о заранее ограниченном,
предвзятом понимании выдвинувшими её исследователями влияния
человеческого, — т.е. своего собственного по сути, —
присутствия на поведение объекта своего наблюдения. Предполагается,
что появление людей заставляет шимпанзе отказаться от своего
обычного поведения, чтобы потом — через много лет! —
уже привыкшие к присутствию людей шимпанзе вновь к нему вернулись.
Но откуда уверенность, что наблюдаемое изменение поведения —
возвращение к незабытому старому, а не новое поведение?
Чуть ниже исследователи сами отмечают: "Трудно проверить эту
гипотезу напрямую (поскольку нет данных о добыче из непривыкших [к
людям] популяций); однако охота, в частности групповая охота, часто
является одним из последних типов поведения, отмечаемых в новой
[наблюдаемой] популяции. Во всех основных местах изучения шимпанзе
показатели охоты, как правило, были низкими в течение первых 5-10
лет наблюдений".
Ещё они пишут: "Будучи всеядными, шимпанзе имеют широкий рацион, и
мясо составляет относительно небольшую его часть. Учитывая диапазон
пищевых альтернатив и потенциальные риски получения серьезных травм
после падения с навеса во время преследования добычи-приматов,
преобладание групповой (в отличие от одиночной) охоты и различия в
охотничьем поведении в разных группах шимпанзе требуют объяснения".
Я слышал, что в рационе шимпанзе мясо составляет 1-5%, но не
понимаю, как это посчитали и что скрывается за этими процентами:
калории, килограммы, кубические сантиметры?.. Поэтому на этих
цифрах не настаиваю. И тем не менее, учитывая высокие затраты
времени и сил, не ясно: зачем шимпанзе мясо? Гипотезы, конечно,
выдвигаются, но ни одна из них до конца не убеждает. Как источник
белка, орехи явно предпочтительнее. Бонобо мяса почти совсем не
едят. А в неволе при избытке мяса и сами шимпанзе предпочитают
фрукты.
Или вот ещё свидетельство от исследователей популяции Нгого в
Кибале (тоже Уганда). Это крупнейшая по численности и по
потреблению мяса среди всех наблюдаемых популяция шимпанзе, если
слышали, что где-то шимпанзе поставили под угрозу исчезновения
популяцию красных колобусов, то это как раз про Нгого. Итак,
слово специалистам: "Также мы первыми
проверили гипотезу, что шимпанзе чаще охотятся, когда испытывают
нехватку питательных веществ из-за дефицита фруктов. Вместо
подтверждения этой гипотезы, наши данные решительно подтверждают
альтернативную гипотезу, что шимпанзе чаще охотятся, когда есть
большое изобилие фруктов. Это имеет смысл, потому что в такие
времена они могут легко удовлетворить потребность в энергии, поедая
фрукты, и поэтому могут себе позволить тратить время и энергию на
поиск групп красных колобусов, несмотря на отсутствие гарантии
того, что кого-то найдут, а потом поймают, а также могут позволить
себе формировать большие группы из множества самцов, сталкиваясь с
неоправданно высоким уровнем конкуренции за еду".
Как видим, охота и добыча у шимпанзе — это не про пропитание.
А про что — это учёным только предстоит выяснить, и, быть
может, не только о шимпанзе, но и о себе самих.
|
</> |