"Африканские сказки": древние миграции 75-50 тыс лет назад

neznaika_nalune — 11.01.2024

Меня не раз спрашивали, в связи с циклом постов "Африканские сказки" как я представляю альтернативную "выходу из Африки" модель расселения человечества по планете.

Здесь я постараюсь в основном ответить на этот вопрос - фактически я приведу часть главы из рукописи "Победившие Зиму", о которой я упоминал несколько дней назад. Текст длинный и непростой, но интересующимся темой, надеюсь, удастся осилить основные мысли. Часть этого будет повторением некоторых отрывков из предыдущих постов, но здесь это собрано вместе.

В качестве пояснения, некоторые сокращения, принятые в дальнейшем тексте:

тлн - тыс. лет назад

тл - тысяч лет

АСЧ - анатомически современный человек.

НВиА - "Недавний Выход из Африки", основная модель происхождения современного человечества, сложившаяся в посление 30 лет.

ВдБОП - Время до Ближайшего Общего Предка (в английском варианте TMRCA).

MIS 4 - Marine Isotope Stage 4, период примерно 72-57 тлн, холодный по сравнению с предыдущим MIS 5 (130-72 тлн) и последующим MIS 3 (57-27 тлн).

ССА - суб-Сахарная Африка.

* * *

К сегодняшнему дню уже имеется большое число данных, подтверждающих присутствие АСЧ в разных регионах Евразии до 75 тлн. Нет никаких сколько-нибудь достоверных данных, говорящих о том, что они "вымерли", как утверждали более ранние варианты модели НВиА. Наоборот, именно эти уже существовавшие в Евразии популяции дали начало большей части современного человечества.

Далее я предложу более подробную схему того, как могло развиваться человечество после 75 тлн. Для этого я перечислю несколько наиболее важных положений, необходимых для интерпретации такой схемы.

1) Около 75 тлн (к моменту извержения Тобы) раннее человечество уже населяло огромные регионы как Африки, так и Евразии, и между этими регионами происходил генетический обмен, хоть и малой интенсивности. Как скелетные останки (в некоторых случаях лишь отдельные зубы, но свидетельствующие о современной анатомии), так и следы деятельности людей (в основном каменные орудия) встречаются в Южной и Восточной Африке, на Ближнем Востоке и на Аравийском полуострове, в разных регионах Индии, в южном Китае и в континентальной и островной ЮВА (Вьетнам, Лаос, Индонезия, Филиппины). К 75 тлн численность людей уже, возможно, начала уменьшаться по сравнению с более тёплым периодом 90–80 тлн, хотя достаточного подтверждения этого предположения пока нет.

2) Генетические данные о динамике "эффективной численности популяции" достаточно надёжно показывают, что в период 70–60 тлн наблюдалось "бутылочное горлышко" с числом оставивших потомство людей не более нескольких тысяч особей (а по некоторым данным даже сотен индивидуумов).

3) ВдБОП между всеми парами евразийских популяций не превышает тот же возраст около 75 тл (рис. 4.2), но между евразийскими и древними африканскими популяциями варьируется в намного более широком диапазоне, примерно в 90–200 тл.

4) Глобальное генетическое разнообразие по полногеномным данным, построенное на двух осях главных компонент этих вариаций, имеет клинообразную структуру (рис. 8.2), с центром в Передней Азии и Европе, и с дальними "флангами" (или "хвостами") среди древних популяций ССА и аборигенов Австралии и островной ЮВА. Такая картина отлично сочетается с моделью, в которой рост населения после "бутылочного горлышка" и региональных изоляций начался с Западной Азии, и только после продолжительного времени произошло генетическое смешение этого ядра с изолятами в ССА и в ЮВА, вытеснив из них почти все древние однополые линии (мтДНК и Y-ДНК). При этом в Африке всё-таки сохранилось некоторое число древних однополых линий (Y-ДНК A и B и митохондриальных L0-L6).

5) В течение узкого временного интервала, около 74-70 тлн, произошло разделение предковой мужской линии CT на две других макрогаплогруппы - DE и CF. И почти сразу после этого (всё ещё внутри данного интервала) каждая из этих групп разделилась ещё на две гаплогруппы: первая - на D и E, вторая - на C и F. Дальнейшего заметного ветвления не было в течение около 15 тл после этого. Но зато начиная с 55 тлн происходило быстрое и почти непрерывное ветвление во всех этих четырёх группах и образование новых гаплогрупп.

Такая картина лучше всего соответствует сценарию резкого уменьшения населения Евразии после 74 тлн и долгой изоляции друг от друга небольших сохранившихся групп, так что в каждой из них через много поколений установилась своя доминирующая линия Y-ДНК (произошла генетическая фиксация). Последующее же непрерывное ветвление, в отличие от разделения на 4 основных групп и их долгой изоляции, означает быстрый рост населения в условиях улучшившегося климата после 55 тлн (что подтверждается и другими генетическими данными).

6) Динамика мтДНК гаплогрупп также показывает разделение на несколько основных ветвей после 74 тлн и быстрое ветвление после 55 тлн. Предковая группа L3 возникла, по всей вероятности, до извержения Тобы, и уже существовала внутри изолированных групп в Евразии, выживших после извержения. В течение последующих нескольких тл от неё ответвились новые макрогаплогруппы M и N, от которых произошло практически всё последующее население Евразии. В разных работах даются отличающиеся оценки времени образования M и N и их очерёдности (M раньше N, M позже N, или обе группы возникли примерно одновременно), но, как правило, это время оценивается в интервале 70–60 тлн. После 60 тлн идёт некоторое дальнейшее ветвление этих гаплогрупп, которое резко ускоряется после 55 тлн, так же, как и для Y-ДНК.

На основании этих положений попробуем представить наиболее вероятный сценарий развития людей в интервале 75–50 тлн, отвечающий одновременно филогенетическим деревьям Y-ДНК и мтДНК, а также данным о последующих миграциях и изменениям климата после Тобы. Картина представляется примерно следующей (рис. 15.3).

Рис. 15.3

Группы людей, выжившие и давшие потомство в Евразии через несколько тл после извержения, принадлежали к мтДНК линии L3 и мужской CT. После разделения мужской линии CT на DE и CF, L3 стала доминировать в обеих из этих групп. Это могло произойти из-за патрилокальности (мужчины оставались в своём племени, а некоторые девушки обменивались между разными племенами), и свидетельствует о том, что первоначально группы DE и CF были достаточно близки территориально. Конечно, они были не единственными группами, существовавшими в Евразии после извержения, но большинство других в конце концов вымерли или были полностью поглощены представителями упомянутых гаплогрупп. Среди женщин в этих двух группах первоначально существовали и другие митохондриальные линии, но они постепенно исчезли в результате генетической фиксации. По-видимому, представительницы L3 к моменту разделения двух групп уже обладали определённым эволюционным преимуществом.

Таким образом, одну из первых носительниц мутаций, соответствующих L3, можно считать настоящей "митохондриальной Евой" - от неё по материнской линии произошло почти всё население Земли, кроме более древних популяций Южной, Центральной и Восточной Африки.

С высокой достоверностью разделение линии CT произошло в Передней Азии (рис. 15.4). Один из главных аргументов в пользу этого - в том, что вскоре после этого, около 70 тлн, имела место миграция в Африку носителей мужского гаплотипа E и мтДНК L3. Группа CF находилась несколько севернее и восточнее чем DE, а последняя была ближе к Африке. В течение последующих нескольких тысяч лет все остальные митохондриальные гаплогруппы кроме L3 были "выметены" из популяций DE и CF, но эти более старые гаплогруппы (L0-L2 и L4-L6) сохранились в Африке. Африку извержение Тобы затронуло значительно меньше, и там всё продолжалось более-менее по-прежнему, и более старые гаплогруппы (как мужские, так и женские) там смогли сохраниться, хотя они вскоре вымерли в Евразии.

В недавней работе [1] моделировались детальные последствия извержения Тобы, в зависимости от количества двуокиси серы, выброшенного супервулканом в атмосферу - похолодание и изменение количества осадков в разных регионах Земли. Модель показывала существенное снижение температуры в средних широтах и засуху на большей части Аравийского полуострова, Северной Африки и северной части Индии (рис. 15.6). Но в северо-западной части Ближнего Востока (Левант, Заиорданье, Междуречье) количество осадков почти не изменилось, хотя стало заметно холоднее. Это указывает, что данный регион мог служить относительно приемлемым "убежищем" для людей после катастрофы Тобы и начала холодного периода MIS 4. В этот регион также стали мигрировать неандертальцы (обозначенные буквами Ne на рис. 15.4 и 15.5). Археологические данные показывают, что признаки присутствия АСЧ на Ближнем Востоке практически исчезли после 75 тлн. Это согласуется с генетическими сигналами о разделении популяции на небольшие изолированные группы, но полного исчезновения людей там скорее всего не произошло.

Рис. 15.4

Рис. 15.5

Далее события развивались с не менее важными долгосрочными последствиями (рис. 15.5). Группа CF в целом оказалась более успешной и начала размножаться и осваивать территории раньше, чем DE. Но перед этом она расщепилась на C и F. В этих двух группах образовались и вскоре зафиксировались новые и более успешные мтДНК мутации - N в группе с мужским гаплотипом F, и M - в группе с гаплотипом C. Сегодня почти всё неафриканское население - их потомки. Митохондриальная макгрогруппа N со своими многочисленными ветвями (например R) занимает всю Европу, а также почти всю Западную и Северную Азию, а M - в большей степени ЮА и ЮВА.

К сегодняшнему дню среди мужских гаплотипов имеется очень значительный перекос в сторону потомков F - самой успешной из четырёх сохранившихся гаплогрупп, существовавших вне Африки около 70 тлн. Почти все потомки митохондриальной N имеют мужское потомство F, но и большинство носителей М имеет мужской гаплотип по линии F, в то время как потомство C больше всего представлено во всевозможных изолятах - на островах, в горах и джунглях, а также среди коренных народов Сибири. Это может объясняться упомянутой прежде асимметрией мужских и женских генетических линий. Очевидно, что потомки F были намного более успешны чем потомки C. Племена с носителями F постепенно занимали всё новые территории, в том числе и те, на которых присутствовали племена C. В борьбе за эти территории они нередко уничтожали мужчин группы C, но имели детей с женщинами группы М. За много десятков тысяч лет мужская гаплогруппа C была в значительной мере вытеснена почти отовсюду, кроме некоторых удалённых регионов Евразии, в то время как митохондриальная линия M сохранилась в гораздо большей степени.

После разделения CF группа F, по всей видимости, находилась севернее и западнее чем C (рис. 15.5), хотя более точно определить место возникновения этих групп сейчас не представляется возможным.

Что касается другой пары гаплогрупп, образовавшихся в результате раздела DE, на территории Евразии они оказались намного менее успешными демографически.

Группа носителей Е около 70 тлн стала проникать в Африку, где вытеснила более старые гаплогруппы (A и B) из северной и восточной части континента. Частично она сохранилась также на Ближнем Востоке и в Южной Европе. В группе E образовывались новые ветви мтДНК, но по классификации они остались в рамках гаплогруппы L3.

Самой малочисленной оказалась группа D. Её потомки широко рассеялись по миру и в основном смешались с другим населением, но сохранились в некоторых "убежищах" (рис. 9.2): в Японии (особенно среди айнов на острове Хоккайдо), в долинах Тибета, в джунглях Бирмы и на Андаманских островах Бенгальского залива. Крошечная ветвь D2 (по прежнему названию D0) откочевала в Африку. Первоначально среди носителей D доминировала митохондриальная линия L3, но, в результате смешения с другими популяциями, её постепенно вытеснила более новая ветвь M, как показано на рис. 15.3. Демографический потенциал группы D в целом был слабее, но сочетание D-M, по-видимому, оказалось всё же предпочтительнее чем D-L3. Группа D, по-видимому, находилась восточнее чем E (рис. 15.5), судя по тому, что её потомки сохранились в ВА, а их проникновение в Африку было ничтожным.

Рис. 15.6

* * *

Помимо этих четырёх групп, в Передней Азии наверняка существовали и другие "убежища", где небольшие популяции ранних людей могли сохраниться после извержения Тобы. Но большинство из них не выжило на более долгосрочном интервале, а оставшиеся были полностью поглощены упомянутыми четырьмя гаплогруппами, и их однополые генетические линии исчезли. Одной из немногих сохранившихся ветвей является митохондриальная L6, которая сегодня присутствует в горных районах Йемена (являющихся вполне типичным "убежищем" для реликтовых генетических линий).

Самая успешная из четырёх групп (F, или N-F по совокупности мтДНК и Y-ДНК гаплогрупп), по всей вероятности, первоначально находилась севернее остальных, и в большей степени оказалась подверженной охлаждению климата после Тобы. Можно предположить, что в значительной мере именно адаптации, выработанные людьми этой группы при длительном существовании в более холодном и переменчивом климате, способствовали дальнейшему эволюционному успеху этой группы. Предположения о важнейшей роли таких адаптаций после охлаждения климата уже делались в палеоантропологии, в частности в работах упомянутого ранее Стэнли Эмброса.

Интересно, что совсем недавно появились детальные данные о таких адаптациях. В 2023 вышла статья [2], в которой опубликованы данные о 57 генетических фиксаций ("sweeps") в большинстве евразийских популяций, значительная часть которых произошла именно в холодный период MIS 4. Особенно интересно, что большинство этих мутаций, впоследствии зафиксированных у большинства евразийцев, связаны с адаптацией к холоду: они включают в себя регуляцию жирового слоя, изменения свойств кожных волосков и т. п.

Авторы статьи для объяснения череды таких мутаций предложили концепцию "сидения в Аравии" (Arabian Standstill), состоящую примерно в следующем. "Выход из Африки" произошёл намного раньше, возможно, в период эемского потепления около 130 тлн, и к 80 тлн люди занимали немалую часть Аравийского полуострова. После Тобы и начала холодного периода небольшая группа людей оказалась запертой в одном из "убежищ", например, на юго-востоке этого полуострова, где она пережидала изменение климата в течение очень долгого периода (до 30 тл, как указывают авторы статьи). В процессе этого "сидения" у людей постепенно вырабатывались и фиксировались в популяции генетические адаптации к более холодному климату, которые позволили "сидельцам" около 55 тлн быстро распространиться по Евразии (рис. 15.7).

Эта статья показывает, как модель НВиА постепенно сдаёт позиции в последние годы. Большинство недавних публикаций уже не пытались отрицать подтверждённого присутствия АСЧ в разных районах Евразии задолго до 70 тлн. Но, как правило, они называли их "тупиковыми ветками" или "вымершими генетическими линиями", так что современное человечество якобы произошло от более поздней миграции из Африки. Статья про "аравийское сидение" уже не настаивает на вымирании этой более ранней популяции - именно от этих "сидельцев", по мнению авторов, и произошла большая часть современных евразийцев. Но эта статья не может предложить убедительного сценария ни для пути, ни для времени выхода из Африки популяции, на десятки тысяч лет "осевшей в Аравии": где-то между 130 и 80 тлн, то ли по северному, то ли по южному маршруту, как видно из рис. 15.7. Не слишком убедительно выглядит и весь сценарий очень долгого "сидения" в изолированной части Аравийского полуострова, и последующего почти мгновенного "прыжка" представителей этой гипотетической популяции в разные регионы Евразии одновременно.

Рис. 15.7

В этой модели есть общие черты со сценарием, предложенным мной в этой главе - остаточное присутствие изолированных групп на Ближнем Востоке в течение холодного периода MIS 4, адаптация их к более низким температурам и последующее распространение этих адаптировавшихся групп по всей Евразии. Но предложенный район присутствия таких популяций - юг Аравийского полуострова - представляется мне неубедительным. Даже после Тобы и в течение всей MIS 4 похолодание климата на большей части Аравии было, по-видимому, незначительным. Этот регион по-прежнему оставался жаркой пустыней, даже в период ледниковых максимумов. Моделирование климата в упомянутой работе [1], например, не показывает заметного понижения температуры на всём Аравийском полуострове, зато показывает резкое осушение его. Если там и оставались какие-то люди, им нужно было приспосабливаться не к холоду, а к очень сухому климату, в котором охотникам-собирателям крайне трудно было найти пропитание. Зачем им было "сидеть" там десятки тысяч лет?

Зато эти климатические модели показывают существенное охлаждение, но меньшую степень засухи в северной части Ближнего Востока, так что популяция, приспособившаяся к холоду (как ареал группы N-F на рис. 15.5), смогла бы выжить там в течение долгого времени.

В статье [2] не рассматриваются гаплогруппы, но из текста можно заключить, что исследованные генетические адаптации к холоду почти отсутствуют у "базальных евразийцев" (основу которых составляет Y-ДНК ветвь E1b и близкие к ней). Это хорошо соответствует моей схеме, предложенной на рис. 15.4 и 15.5. Группа L3-E территориально находилась южнее, чем N-F, и адаптации к холоду для этой популяции были менее актуальными.

Но главное различие моей модели из этой главы, и модели "аравийского сидения" в том, что в первой не требуется никакого притянутого за уши "выхода из Африки", хотя бы и в более ранний период (как в статье [2]). Гомо сапиенсы уже давно существовали в Евразии до катастрофы Тобы и похолодания после 74 тлн, но резкие изменения климата заставили эти автохтонные популяции сократиться в численности и разбиться на изолированные группы. Самые северные из этих выживших групп развили у себя важнейшие адаптации к изменившейся окружающей среде. Это впоследствии позволило им стать самой успешной популяцией в истории, заселившей через несколько десятков тл огромные просторы Евразии, а также Австралию и оба американских континента.

Ссылки к главе 15.

1. Black B., et al, 2021. Global climate disruption and regional climate shelters after the Toba supereruption. PNAS, v. 118, n. 29, e2013046118.

2. Tobler R., et al, 2023. The role of genetic selection and climatic factors in the dispersal of anatomically modern humans out of Africa. PNAS, v. 120, n. 22, e2213061120.

Оставить комментарий

Популярные посты:

vikond65

Веселье по-американски

nefer

Фестиваль "Театральный бульвар", впечатления хорошие и не очень

elmaspb

Васенька хозяйку провожал

colonelcassad

"Я штурмовик! Я штурмовик!..."

kiowa_mike

Из черники самоуверенно смотрит на нас котик от primuscat

catherine_catty

"Петя и фолк. Тайны миров", или

prilepin

ИЮЛЬСКИЕ ЛЮБИМЦЫ

shushpanzer_ru

Первый "Леопард" тоже получил "коробочки"

• Ранее
• Архив